Фотосинтез и возможности его использования в альтернативной энергетике
###1###Фотосинтез — эволюционный прорыв древней Земли
Более трех миллиардов лет назад живущие на земле организмы приобрели способность эффективно захватывать солнечную энергию и использовать ее для синтеза органических молекул путем фотосинтеза.
Процесс фотосинтеза привел к беспрецедентному взрыву биологической активности на Земле, позволив жизни процветать и изменяться огромными шагами,
о чем свидетельствуют ископаемые останки животных и растительных организмов, сохранившиеся в земной коре с прежних геологических эпох, а также количество и разнообразие живущих организмов на нашей планете сегодня. Энергия солнца — это единственный имеющийся в избытке источник возобновляемой энергии, и фотосинтетический аппарат использует эту энергию для осуществления термодинамически и химически затратной реакции расщепления воды. Осуществляя этот процесс, фотосинтез снабжает биологию неограниченными поставками водорода (электронов и протонов), необходимого для того, чтобы превратить двуокись углерода в органические молекулы жизни.
До эволюции фотосинтеза биология зависела от доноров водорода/электронов, то есть веществ-восстановителей, таких как сероводород H2S или аммиак NH3, которые присутствовали на Земле в гораздо более ограниченном количестве по сравнению с океанами воды.
Накопление выделяемого кислорода привело к возникновению аэробной атмосферы. Образование озонового слоя позволило организмам выйти из океанов на сушу. С появлением кислорода эффективность метаболизма увеличилась, поскольку аэробное дыхание дает почти в 20 раз больше клеточной энергии, чем анаэробное. Эта улучшенная эффективность в превращении энергии была, очевидно, основным фактором, ответственным за последующую эволюцию эукариотических клеток в многоклеточных организмах. Поэтому можно утверждать, что
одним из наиболее значимых событий в истории Земли была эволюция фотосинтезирующих организмов, способных окислять воду.
Фотосинтез может быть либо оксигенным (O2 продуцирующим), либо аноксигенным.
Оксигенные организмы используют энергию солнца, чтобы отрывать электроны и протоны от воды, главным образом, для цикла ассимиляции СО2, и продуцируют О2 в качестве побочного продукта. Аноксигенные организмы не обладают редокс потенциалом, необходимым для того, чтобы окислить Н2О, и потому вынуждены брать электроны от других электрон-донорных субстратов, таких как H2S или органические кислоты. Оксигенный фотосинтез имеет место в высших растениях, водорослях и цианобактериях, тогда как аноксигенный фотосинтез происходит в организмах, таких как зеленые серные и пурпурные несерные бактерии.
Благодаря фотосинтезу энергия солнца захватывается и накапливается в форме биотоплива, такого как уголь, нефть и газ. Однако эти виды топлива, даваемые фотосинтезирующими организмами, интенсивно используются и становятся ограниченными. Из всего объема потребленной энергии на Земле в 2005 году 86% было получено из ископаемых видов топлива. Кроме того, глобальное потребление энергии будет увеличиваться от настоящего уровня до 12.
8-27 ТВт к 2050 году. Это приведет к дальнейшему глобальному потеплению на нашей планете, поскольку повышаются уровни двуокиси углерода и других парниковых газов в атмосфере Земли.
За последние 50 лет концентрация двуокиси углерода в атмосфере увеличилась более чем на 18%, а температура поверхности Земли увеличилась на 0,64 градуса.
Все еще не решен вопрос о том, насколько индустриальная активность человечества ответственна за эти глобальные изменения нашего климата,
так как эти изменения могут вызвать множество факторов. Тем не менее причина, за которую активность человечества, безусловно, ответственна, — это разработка только тех промышленных процессов, которые приводят к выделению двуокиси углерода, и ни одного из тех, которые бы были сопряжены с ее ассимиляцией. И это является существенной проблемой, потому что мы нарушаем равновесие в круговороте углерода, поглощая унаследованные нами источники углерода без какой-либо надежды на их возобновление. Поэтому очень важно в самом ближайшем будущем разработать источники возобновляемой, чистой энергии.
В этом отношении
фотосинтез представляет собой успешный пример того, как энергия солнца может превращаться в топливо,
когда электроны отнимаются от воды, используя свет в качестве единственного источника энергии. Было бы разумно более детально изучить фотосинтез, потому что процессы фотосинтеза содержат много загадок, разгадав которые, человечество могло бы многому научиться.+++
###2###Водородное топливо
Экономика и транспортная структура, основанные на молекулярном водороде и «топливе клеток», могли бы уменьшить нашу зависимость от нефти, а также последствия загрязнения окружающей среды. Такой подход также положительно повлиял бы на энергетическую безопасность, одновременно уменьшая загрязнения воздуха и изменения глобального климата. Биологическое производство водорода с помощью фотосинтеза может однажды дать ценную альтернативу химическим и электрохимическим технологиям. Во-первых,
энергия Солнца и вода — чистые и возобновляемые источники энергии.
Во-вторых, сжигание Н2 — экологически чистый, дающий воду в качестве конечного продукта сгорания и возобновляемый процесс.
Фотосинтез лежит в основе производства водорода всеми биологическими методами за счет энергии солнца в зеленых водорослях, цианобактериях и высших растениях.
Некоторые из аноксигенных организмов способны генерировать водород довольно эффективно. Однако, поскольку они не могут получать электроны от воды, экономически невыгодно использовать их для фотопроизводства водорода в промышленных масштабах. Все оксигенные фототрофы отнимают электроны и протоны от воды и затем восстанавливают пластохинон и вещество NADP+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат), которое используется в качестве источника энергии для метаболизма клетки. В этом случае оксигенные фототрофы, включая цианобактерии и микроводоросли, могут кратковременно производить Н2 в анаэробных условиях путем восстановления протонов.
Этот процесс катализируется ключевым ферментом гидрогеназой (или нирогеназой) и конкурирует с другими внутриклеточными процессами. В случае оксигенных фототрофов электроны и протоны, произведенные в процессе окисления воды, переносятся через ферредоксин/NADPH к гидрогеназе.
Таким образом, восстановленные за счет фотосинтеза вещества — ферредоксин (или NADPH) — могут служить в качестве физиологических доноров электрона для гидрогеназы и звеном, связывающим гидрогеназы (нирогеназы) с электрон-транспортной цепью.
Исследование биологического производства водорода в зеленых водорослях было начато из простого любопытства, и после 75-летних исследований его эволюционный источник все еще остается загадкой.
Основной прогресс в этой области начинается с 1940-х годов, когда Ганс Гафрон (Hans Gaffron) открыл, что зеленая водоросль Scenedesmus obliquus продуцирует водород. Однако последнее десятилетие было отмечено существенными достижениями в этой области, что было обусловлено повышенным интересом к проблеме фотобиологического производства водорода. Некоторые водоросли в анаэробных условиях могут использовать крахмал в качестве источника протонов и электронов для продуцирования Н2 с помощью гидрогеназ. В цианобактериях протон и электрон, оторванные от воды, могут превращаться в водород с помощью нитрогеназ или в процессе ферментации (см.
рисунок).
В частности, для некоторых видов зеленых водорослей были секвенированы гены, кодирующие гидрогеназы, и определена кристаллическая структура этих ферментов. Кроме того, в результате интенсивных исследований структуры процессов сборки и биологических свойств гидрогеназ был выяснен механизм, с помощью которого гидрогеназа создает молекулярный водород.
Очевидно, что
коммерческое производство так называемого фотосинтетического водорода (получаемого за счет фотосинтеза) будет невозможно до тех пор, пока не будут решены две главные проблемы, которые мешают гидрогеназе продуцировать значительные количества молекулярного водорода.
Во-первых, гидрогеназа имеет короткое время жизни — фермент не может быть использован для продуцирования водорода дольше одной минуты. Во-вторых, необходимо сделать так, чтобы гидрогеназа стала устойчивой к кислороду. Поскольку все известные в настоящее время гидрогеназы имеют короткое время жизни даже в присутствии очень низких концентраций кислорода, то только модифицированные гидрогеназы с увеличенной способностью продуцировать водород и/или уменьшенной чувствительностью к кислороду позволят перейти к коммерческому производству фотосинтетически генерируемого водорода.
Фотосинтетическая эффективность также важна для производства водорода. Поэтому необходима разработка подходов для улучшения связи между фотосинтетической эффективностью, стабильностью, продуктами фотосинтеза и производством водорода.+++
###3###Как происходит фотосинтез?
Фотосинтез растений — важный биологический процесс, от которого зависит жизнь всех живых организмов. Сальдо химического равновесия фотосинтеза растений — это образование карбогидратов и молекулярного кислорода из двуокиси углерода и воды с помощью энергии солнечного света. Важной характеристикой этого фантастического преобразования является «расщепление воды», а именно образование одной молекулы кислорода из двух молекул воды, сопровождающееся выделением двух «эквивалентов водорода». Эти «эквиваленты» водорода в конечном итоге используются на образование биологического топлива, такого как крахмал.
Энергия, необходимая для реакции расщепления воды, потребляется от солнечного света с помощью особого фермента, называемого фотосистемой 2 (ФС-2).
Фотосинтез инициируется серией фотохимических реакций, в которых энергия поглощенного молекулами хлорофилла света превращается в химическую энергию, которая может быть использована для серии метаболических реакций. Реакции поглощения света в фотосинтетических организмах можно разделить на два раздельных процесса. В первом свет поглощается пигментами антенны, которые связаны с белками антенны. Молекулы хлорофилла, которые поглотили свет, могут передавать эту энергию другим соседним пигментам в процессе, который некоторые называют переносом экситона. Структура и организация антенных пигмент-белковых комплексов показала, что эти белки функционируют в качестве неких строительных лесов, которые связывают их молекулы хлорофилла в высокоорганизованные комплексы (см. рисунок).
Оксигенные организмы (цианобактерии, водоросли и растения) с двумя фотосистемами (ФС-1 и ФС-2) (см. рисунок), а также фотосинтетические бактерии с одной фотосистемой содержат фотосинтетические реакционные центры (РЦ), которые представляют собой белковые мембранные комплексы, состоящие из множества субъединиц, и функционируют в качестве превосходных фотохимических устройств.
Пигменты реакционных центров захватывают энергию, поставляемую, главным образом, процессом переноса энергии возбуждения от антенны, а также прямым поглощением света. Здесь, в реакционных центрах, энергия света превращается в потенциальную энергию окисления-восстановления и стабилизируется в форме, которая имеет время жизни, достаточно долгое, чтобы позволить электронам быть экстрагированными из системы. Перенос этих электронов к другим интермедиатам сопровождается генерированием ионной силы и градиента рН, что дает энергию для синтеза АТФ, а также восстанавливающую энергию, которая используется для превращения СО2 в сахар, крахмал и другие метаболиты.
Все реакционные центры имеют поразительную аналогию в структуре и составе.
В ФС-2 РЦ состоят из двух внутренних мембранных белков Д1 и Д2, чьи аминокислотные последовательности аналогичны, но не идентичны, в аноксигенных фотосинтетических бактериях найдены аналогичные белки L и M. Взаимодействия между этими двумя белками во всех фототрофных организмах образует гетеродимерную структуру, которая предоставляет связывающие участки для кофакторов, которые участвуют в реакциях фотохимического разделения зарядов (см.
рисунок выше).
«Фермент», который дал существенный толчок эволюции, известен как ФС-2 и является поэтому ферментом глобального значения. Все типы растений, водоросли и цианобактерии содержат этот многобелковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах. В отличие от химического и электрохимического расщепления воды, которые термодинамически высокозатратные, биологический механизм расщепления воды, катализируемый ФС-2, по-настоящему удивительный, потому что он происходит за счет очень незначительной движущей силы, имеет только умеренные энергии активации, на языке электрохимиков, он имеет малое перенапряжение. Эти свойства побудили химиков обратить завистливые взгляды на фермент, окисляющий воду, в поисках разгадок того, как построить эффективные фотохимические системы, имитирующие, подражающие этой природной реакции. Выигрыш в эффективности от такого катализа мог бы быть значительным и мог бы сделать существенный вклад в производство альтернативного топлива (электрохимическое и фотохимическое расщепление воды).
Постепенно молекулярные энзимологии медленно открывали секреты фотосинтетического водорасщепляющего фермента.
Было показано, что фотохимический РЦ ФС-2 подобен более простому и гораздо более изученному РЦ пурпурных бактерий. Это впервые было показано в 1980-х с помощью спектроскопии, биохимии и молекулярной биологии, а позже подтверждено кристаллографией. Однако каталитический участок окисления воды все еще изучен недостаточно. Одним из наиболее важных достижений в структурной биологии в конце 20-го столетия была кристаллизация бактериальных РЦ и
определение их структуры, сделанное Дейзенхофером и Михелем (Deisenhofer and Michel), которые наряду с Робертом Хубером (Robert Huber) получили Нобелевскую премию по химии за эту работу в 1988 году.
Это открыло дверь к кристаллизации и определению структуры большого числа различных мембранных белков, а также привело в конечном итоге к кристаллизации ФС-1 и ФС-2, и выяснению их структур с разрешением, соответственно, 2.5 и 3.
0 Å. Несколько интересных аспектов функции РЦ были выяснены с помощью этих кристаллических структур. РЦ бактерий, ФС-1 и ФС-2 обладают псевдо С2 симметрией: можно разделить центры пополам, чтобы получить зеркальные изображения, которые будут аналогичными, подобными, но не идентичными; имеются две ветви кофакторов транспорта электрона, каждая из которых может служить в качестве пути транспорта электрона. Кофакторы переноса электрона организованы так, что поглощение света приводило бы к переносу электрона через липидный бислой тилакоидной мембраны. Поскольку структура и функция бактериального РЦ, или РЦ тип II, хорошо охарактеризована, структура этой системы используется в качестве основы для понимания функции всех фотосинтетических реакционных центров.
Точная кинетическая модель окислительно-восстановительных интермедиатов, система (машина) была установлена в течение последних десятилетий. Общепринято, что активный участок состоит из кластера из четырех ионов Mn, близко расположенных к активной тирозиновой группе.
Была также показана роль близлежащего иона Са. С помощью направленного мутагенеза и спектроскопии были получены данные о специфических аминокислотах, вероятных лигандах Mn. Кроме того, накоплено много спектроскопической информации о структурной геометрии этого кластера. Но поскольку Mn — это один из наименее кооперативных переходных металлов, однозначная структура водорасщепляющего участка не определена.
Однако эта картина изменилась вследствие появления рентгеноструктурных кристаллографических моделей.
Первые грубые структурные модели подтвердили существующие модели относительно мест расположения и конфигураций кофакторов фотохимического реакционного центра и основные аспекты белковой структуры. Они оказались, как и ожидалось, неким реакционным центром пурпурных бактерий с Mn-содержащим комплексом в основании. Несколько давнишних неопределенностей также были решены: например, расположение Mn-содержащего кластера и вопрос о том, на какой стороне реакционного центра расположен цитохром b559 и т.
д. Первая кристаллографическая модель с высоким разрешением, включая большую часть боковых аминокислотных цепей многих субъединиц, впервые появилась в 2004 году. Это дало не только множество прямых новых данных, но также богатый источник структурной информации для значительного ряда текущих и будущих исследований. Хотя имеющиеся на настоящий момент кристаллические структуры еще не дают ясной недвусмысленной модели структуры и конфигурации водорасщепляющего участка, они дали заметный количественный прыжок.
Сегодня мы знаем много о ФС-2 и реакции окисления воды. Однако остается много вопросов, на которые еще предстоит ответить. Ясно, что структурные свойства и динамика структурообразующих белков ФС-2 являются критичными для переноса электронов, который приводит к окислению воды до молекулярного кислорода. Тем не менее необходимо полностью понять эти белковые взаимодействия, получить кристаллическую структуру с более высоким разрешением, а также усовершенствовать и/или разработать методы определения динамики белков.
Полностью понять реакции ФС-2 необходимо не только для развития наших фундаментальных знаний, но и для разработки новых технологий, использующих энергию солнца для расщепления воды на чистый молекулярный кислород и водород, которые будут использованы в качестве потенциального источника топлива, как указывал на это Жюль Верн еще 136 лет назад (см. рисунок).
«Я думаю, что воду когда-нибудь будут употреблять как топливо, что водород и кислород, которые входят в ее состав, будут использованы вместе или поодиночке и явятся неисчерпаемым источником света и тепла, значительно более интенсивным, чем уголь. Придет день, когда котлы паровозов, пароходов и тендеры локомотивов будут вместо угля нагружены сжатыми газами, и они станут гореть в топках с огромной энергией… Вода — уголь будущего», — писал Жюль Верн в своей книге «Таинственный остров».
В следующей лекции профессор Аллахвердиев расскажет о новейших исследованиях свойств и функций ФС-2, а также об экспериментальном устройстве, позволяющем вырабатывать энергию из воды и солнечного света.
+++
Что такое фотосинтез: что происходит в растении в процессе фотосинтеза, строение хлоропластов
Что такое фотосинтез
Фотосинтез — процесс, при котором в клетках, содержащих хлорофилл, под действием энергии света образуются органические вещества из неорганических. При фотосинтезе растение поглощает углекислый газ и воду, синтезирует органические вещества и выделяет кислород, как побочный продукт фотосинтеза.
Процессы фотосинтеза идут в тканях, содержащих хлоропласты, — преимущественно, в листе, на который приходится большая часть процессов фотосинтеза. Такая ткань называется хлоренхима, или мезофилл.
Строение хлоропластов
Чтобы понять, что происходит в растении при фотосинтезе, изучим подробнее хлоропласты. Хлоропласты — это особые пластиды растительных клеток, в которых происходит фотосинтез. Основные элементы структурной организации хлоропластов высших растений представлены на рис.1.
Рис.1. Строение хлоропласта высших растенийХлоропласт — это двумембранный органоид.
Внешняя мембрана проницаема для большинства органических и неорганических соединений. Она содержит специальные транспортные белки, благодаря которым нужные для работы хлоропласта пептиды и другие вещества попадают в него из цитоплазмы. Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью и способна контролировать, какие именно вещества попадут во внутреннее пространство хлоропласта.
Для хлоропластов характерна сложная система внутренних мембран, позволяющая пространственно организовать фотосинтетический аппарат, упорядочить и разделить реакции фотосинтеза, несовместимые между собой, и их продукты. Мембраны образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, собираются в «стопки» — граны. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным пространством, или люменом.
Внутреннее пространство хлоропласта между гранами заполняет строма — гидрофильный слабоструктурированный матрикс. В строме содержатся необходимые для реакций синтеза сахаров ферменты, а также рибосомы, кольцевая молекула ДНК, крахмальные зёрна.
Пигменты хлоропластов
Что происходит во время фотосинтеза? На молекулярном уровне фотосинтез обеспечивают особые вещества — пигменты, благодаря которым энергия солнечного света становится доступной для биологических систем. У фотосинтезирующих организмов можно выделить три основные группы пигментов:
- Хлорофиллы:
- хлорофилл а — у большинства фотосинтезирующих организмов,
- хлорофилл b — у высших растений и зелёных водорослей,
- хлорофилл c — у бурых водорослей,
- хлорофилл d — у некоторых красных водорослей.
- Каротиноиды:
- каротины — у всех фотосинтезирующих организмов, кроме прокариот;
- ксантофиллы — у всех фотосинтезирующих организмов, кроме прокариот
- Фикобилины — красные и синие пигменты красных водорослей.
<<Форма демодоступа>>
В хлоропластах пигменты ассоциированы с белками с помощью ионных, водородных и других типов связей. Не стоит забывать, что у растений есть множество других пигментов, находящихся не в хлоропластах и не принимающих участие в фотосинтезе — например, антоцианы.
Хлорофилл
Хлорофиллы выполняют функции поглощения, преобразования и транспорта энергии света. Лучше всего хлорофиллы поглощают свет в синей (430—460 нм) и красной (650—700 нм) областях спектра. Зелёную область спектра хлорофиллы эффективно отражают, что придаёт растению зелёный цвет.
Интересно, что строение молекулы хлорофилла схоже со строением гемоглобина, но центром молекулы хлорофилла является ион магния, а не железа.
Основными хлорофиллами высших растений являются хлорофилл a и хлорофилл b, они входят в состав реакционных центров фотосистем и светособирающих комплексов мембран тилакоидов хлоропластов. Светособирающие комплексы улавливают кванты света и передают энергию к фотосистемам I и II.
Фотосистемы — это пигмент-белковые комплексы, играющие ключевую роль в световой фазе фотосинтеза.
Каротиноиды
Каротиноиды — это жёлтые, оранжевые или красные пигменты. В зелёных листьях каротиноиды обычно незаметны из-за наличия в листьях хлорофилла. При разрушении хлорофилла осенью именно каротиноиды придают листьям характерную жёлто-оранжевую окраску.
Функции каротиноидов:
- Антенная — входят в состав светособирающих комплексов, улавливают энергию света и передают её на хлорофиллы. Каротиноиды играют роль дополнительных светособирающих пигментов в той части солнечного спектра (450—570 нм), где хлорофиллы малоэффективны. Особенно это важно для водных экосистем, в которых волны оптимальной для хлорофиллов длины быстро исчезают с глубиной.
- Защитная функция (антиоксидантная) — обезвреживание агрессивных кислородных соединений (активных форм кислорода) и избытка хлорофилла в возбуждённом состоянии при слишком ярком освещении.
Каротиноиды химически представляют собой 40-углеродную цепь с двумя углеродными кольцами по краям цепи.
В строении ксантофиллов, в отличие от каротинов, присутствуют спиртовые, эфирные или альдегидные группы.
Учите биологию вместе с домашней онлайн-школой «Фоксфорда»! По промокоду
BIO72021 вы получите бесплатный доступ к курсу биологии 7 класса, в котором изучается тема фотосинтеза.Что происходит в процессе фотосинтеза
Как уже было сказано ранее, в ходе фотосинтеза в хлоропластах под действием солнечного света образуются органические вещества.
Процесс фотосинтеза можно разделить на две фазы:
1. Световая.
2. Темновая.
В ходе световой фазы фотосинтеза образуется энергия в виде АТФ и универсальный донор атома водорода — восстановитель НАДФН (НАДФ·Н2). Эти вещества необходимы для протекания темновой фазы. Также образуется побочный продукт — кислород. Световая фаза может проходить только на мембранах тилакоидов и на свету.
Благодаря сложному биохимическому процессу — циклу Кальвина — в темновую фазу фотосинтеза образуются органические вещества (сахара).
Темновая фаза проходит в строме хлоропластов и на свету, и в темноте. Темновые ферментативные процессы протекают медленнее, чем световые, поэтому при очень ярком освещении скорость протекания фотосинтеза будет полностью определяться скоростью темновой фазы. Схемы процессов фотосинтеза представлены на рис.2. Подробное описание процессов смотри далее.
Световая фаза фотосинтеза
Чтобы лучше понять, что происходит во время фотосинтеза, разберём фазы фотосинтеза. Световая фаза фотосинтеза включает в себя фотохимические и фотофизические процессы, и может быть поделена на три этапа:
- Фаза поглощения — энергия света улавливается при помощи светособирающих комплексов, переходит в энергию электронного возбуждения пигментов, передаётся в реакционный центр фотосистем I и II.
- Фаза реакционных центров — энергия электронного возбуждения пигментов светособирающих комплексов используется для активации реакционных центров фотосистем.
В реакционном центре электрон от возбуждённого хлорофилла передаётся другим компонентам электрон-транспортной цепи, пигмент после отдачи электрона переходит в окисленное состояние и становится способным, в свою очередь, отнимать электроны у других веществ. Именно в этом процессе происходит преобразование физической формы энергии в химическую. - Фаза электрон-транспортной цепи — электроны переносятся по цепи переносчиков, образуются АТФ, НАДФН, O2. Необходимо, чтобы каждый переносчик электрон-транспортной цепи поочерёдно восстанавливался и окислялся, обеспечивая таким образом перенос энергии электронов. Любой этап переноса электрона сопровождается высвобождением или поглощением энергии. Часть энергии теряется. На некоторых участках электрон-транспортной цепи перенос электрона сопряжён с переносом протона.
Для того чтобы понять, что происходит во время фазы фотосинтеза, рассмотрим эти процессы подробнее. Кванты света улавливаются светособирающими комплексами фотосистемы I — молекула хлорофилла в составе светособирающего комплекса переходит в возбуждённое состояние, и энергия передаётся в реакционный центр фотосистемы I.
Происходит возбуждение молекул хлорофилла фотосистемы I, отщепляется электрон. Пройдя по цепочке внутренних компонентов фотосистемы I и внешних переносчиков, электрон в конце концов попадает к НАДФ+ — образуется восстановитель НАДФН. Получается, что хлорофилл фотосистемы I отдал электрон и приобрёл положительный заряд, и для дальнейшего функционирования необходимо восстановить нейтральность молекулы, получить электрон, чтобы закрыть «дырку». Этот электрон приходит от фотосистемы II.
На светособирающие комплексы фотосистемы II попадают кванты света — происходит возбуждение молекулы хлорофилла фотосистемы II, молекула хлорофилла отдаёт электрон и переходит в окисленное состояние. Нехватку электрона хлорофилл восполняет благодаря фотолизу воды, при этом образуется протоны H+, а также важный побочный продукт фотосинтеза — кислород. По цепи переносчиков электрон от хлорофилла фотосистемы II попадает к хлорофиллу реакционного центра фотосистемы I и восстанавливает его. Теперь этот хлорофилл может снова поглощать энергию кванта света и отдавать электрон в электрон-транспортную цепь.
Протоны, попадающие во внутритилакоидное пространство, используются для синтеза АТФ. С помощью фермента АТФ-синтазы за счёт градиента протонов образуется АТФ из АДФ и фосфата. Под градиентом понимают неравномерное распределение: во внутритилакоидном пространстве H+ больше, в строме — меньше. Поэтому частицы стремятся проникнуть в строму, переходят в неё через АТФ-синтазу, а в процессе пути сквозь белковый комплекс отдают ему часть энергии, которая и используется для синтеза АТФ.
Темновая фаза фотосинтеза
Что образуется при фотосинтезе в темновую фазу? В строме хлоропластов с помощью энергии АТФ и восстановителя НАДФН, полученных в световую фазу, образуются простые сахара, из которых в ходе других процессов образуется крахмал. Ферментативные процессы не нуждаются в наличии света. Важнейший процесс, происходящий в темновую фазу фотосинтеза, — фиксация углекислого газа воздуха. Синтез и превращения сахаров в хлоропластах имеют циклический характер и носят название цикл Кальвина.
В нём можно выделить три этапа:
- Фаза карбоксилирования (введение CO2 в цикл).
- Фаза восстановления (используются АТФ и НАДФН, полученные в световую фазу).
- Фаза регенерации (превращения сахаров).
В строме хлоропластов находится производное простого пятиуглеродного сахара рибозы. С помощью особого фермента (Рубиско) к производному рибозы присоединяется CO2 (реакция карбоксилирования) — образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое быстро распадается на две трехуглеродные молекулы. Дальше, с затратой АТФ и НАДФН, полученных в ходе световых процессов, трехуглеродное соединение модифицируется — образуется восстановленное соединение с атомом фосфора и альдегидной группой в составе. Теперь перед клеткой стоит проблема: необходимо получить шестиуглеродное соединение — глюкозу для синтеза крахмала, а также пятиуглеродное — производное рибозы для того, чтобы эти процессы могли начаться заново. Для решения этих проблем в фазу регенерации из полученных ранее трехуглеродных соединений под действием ферментов образуются четырёх-, пяти-, шести- и семиуглеродные сахара.
Из шестиуглеродной молекулы образуется глюкоза, из которой синтезируется крахмал. Из пятиуглеродной молекулы образуется производное рибозы и цикл замыкается. Остальные сахара также используются клеткой в других биохимических процессах.
Отдельно стоит сказать про крайне важный фермент первой фазы цикла Кальвина — рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазу (Рубиско). Это сложный фермент, состоящий из 16 субъединиц, с молекулярной массой в 8 раз больше, чем у гемоглобина. Является одним из важнейших ферментов в природе, поскольку играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода (из CO2) в биологический круговорот. Содержание Рубиско в листьях растений очень велико, он считается самым распространённым ферментом на Земле.
Рис.3. Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза.Значение фотосинтеза
В процессе фотосинтеза энергия света заключается в энергию химических связей органических веществ. Поэтому фотосинтез служит первичным источником почти всей энергии, используемой живыми организмами в процессе жизнедеятельности.
Практически все живые организмы, за исключением хемосинтетиков, так или иначе пользуются теми продуктами, что выделяются при фотосинтезе.
За счёт фотосинтеза сформировалась и поддерживается пригодная для дыхания атмосфера с высоким содержанием кислорода.
Фиксация углекислого газа в ходе фотосинтеза служит главным местом входа неорганического углерода в биогеохимический цикл. Также ассимиляция CO2 препятствует перегреву Земли, предотвращая парниковый эффект.
Заключение
Каждый год на нашей планете благодаря фотосинтезу производится около 200 миллиардов тонн кислорода, из которого образуется озоновый слой, защищающий от ультрафиолетовой радиации. Фотосинтез помогает поддерживать состав атмосферы и препятствует увеличению количества углекислого газа. Без растений и кислорода, который они выделяют в процессе фотосинтеза, жизнь на нашей планете была бы просто невозможна.
7.8: Окисление без O2 — Биология LibreTexts
- Последнее обновление
- Сохранить как PDF
- Идентификатор страницы
- 74530
- OpenStax
- OpenStax
Навыки для развития
- Обсудите принципиальную разницу между анаэробным клеточным дыханием и ферментацией
- Опишите тип ферментации, которая легко происходит в клетках животных, и условия, которые инициируют эту ферментацию
При аэробном дыхании конечным акцептором электронов является молекула кислорода O 2 .
Если происходит аэробное дыхание, то АТФ будет производиться за счет энергии высокоэнергетических электронов, переносимых НАДН или ФАДН
(кредит: модификация работы НАСА/Джеффа Шмальца, наземная группа быстрого реагирования MODIS в НАСА GSFC, каталог изображений НАСА Visible Earth)Анаэробное клеточное дыхание
Некоторые прокариоты, включая некоторые виды бактерий и архей, используют анаэробное дыхание. Например, группа архей, называемая метаногенами, восстанавливает углекислый газ до метана для окисления НАДН. Эти микроорганизмы находятся в почве и пищеварительном тракте жвачных животных, таких как коровы и овцы. Точно так же сульфатредуцирующие бактерии и археи, большинство из которых являются анаэробами (рис. \(\PageIndex{1}\)), восстанавливают сульфат до сероводорода для регенерации NAD 9.0044 + от НАДХ.
Ссылка на обучение
Видео \(\PageIndex{1}\): Посмотрите это видео, чтобы увидеть анаэробное клеточное дыхание в действии.
Молочнокислое брожение
Методом брожения, используемым животными и некоторыми бактериями, например, в йогурте, является молочнокислое брожение (Рисунок \(\PageIndex{2}\)).
Этот тип ферментации обычно используется в эритроцитах млекопитающих и в скелетных мышцах, которые имеют недостаточное снабжение кислородом, чтобы обеспечить продолжение аэробного дыхания (то есть в мышцах, утомленных). В мышцах скопившаяся молочная кислота должна быть удалена кровообращением, а лактат доставлен в печень для дальнейшего метаболизма. Химические реакции молочнокислого брожения следующие: 9+ \nonumber\]
В этой реакции используется фермент лактатдегидрогеназа (ЛДГ). Реакция может протекать в любом направлении, но реакция слева направо тормозится кислой средой. Когда-то считалось, что такое накопление молочной кислоты вызывает мышечную жесткость, усталость и болезненность, хотя более поздние исследования оспаривают эту гипотезу. Как только молочная кислота была удалена из мышц и циркулирует в печени, она может быть преобразована в пировиноградную кислоту и далее катаболизирована для получения энергии.
Упражнение \(\PageIndex{1}\)
Треметол, метаболический яд, содержащийся в корне белой змеи, препятствует метаболизму лактата. Когда коровы едят это растение, оно концентрируется в молоке, которое они производят. Люди, потребляющие молоко, заболевают. Симптомы этого заболевания, которые включают рвоту, боль в животе и тремор, усиливаются после физической нагрузки. Как вы думаете, почему это так?
- Ответить
Болезнь вызвана накоплением лактата. Уровни лактата повышаются после тренировки, что усугубляет симптомы. Молочная болезнь сегодня встречается редко, но в начале 1800-х годов она была обычным явлением на Среднем Западе США.
Спиртовое брожение
Другим известным процессом брожения является спиртовое брожение (Рисунок \(\PageIndex{3}\)), в результате которого образуется этанол, спирт. Первая химическая реакция спиртового брожения следующая (CO 9+ \номер\]
Первую реакцию катализирует пируватдекарбоксилаза, цитоплазматический фермент, с коферментом тиаминпирофосфата (ТФП, полученный из витамина B 1 и также называемый тиамином).
Карбоксильная группа удаляется из пировиноградной кислоты с выделением углекислого газа в виде газа. Потеря углекислого газа уменьшает размер молекулы на один углерод, образуя ацетальдегид. Вторая реакция катализируется алкогольдегидрогеназой для окисления НАДН до НАД + и восстановления ацетальдегида до этанола. При ферментации пировиноградной кислоты дрожжами образуется этанол, содержащийся в алкогольных напитках. Толерантность дрожжей к этанолу колеблется от 5 до 21 процента в зависимости от штамма дрожжей и условий окружающей среды.
Другие виды ферментации
Другие методы ферментации используются бактериями. Многие прокариоты являются факультативно анаэробными. Это означает, что они могут переключаться между аэробным дыханием и ферментацией в зависимости от наличия кислорода.
Некоторые прокариоты, такие как Clostridia , являются облигатными анаэробами. Облигатные анаэробы живут и растут в отсутствие молекулярного кислорода. Кислород является ядом для этих микроорганизмов и убивает их при воздействии. Следует отметить, что все формы брожения, кроме молочнокислого брожения, производят газ. Производство определенных типов газа используется в качестве индикатора ферментации определенных углеводов, что играет роль в лабораторной идентификации бактерий. Разные организмы используют различные методы ферментации для обеспечения достаточного количества NAD 9.0044 + для шестой стадии гликолиза. Без этих путей этот шаг не произошел бы, и АТФ не был бы получен при распаде глюкозы.
Резюме
Если НАДН не может быть окислен аэробным дыханием, используется другой акцептор электронов. Большинство организмов будут использовать ту или иную форму ферментации для регенерации NAD + , обеспечивая продолжение гликолиза. Регенерация НАД + при брожении не сопровождается образованием АТФ; поэтому потенциал НАДН для производства АТФ с использованием цепи переноса электронов не используется.
Глоссарий
- Анаэробное клеточное дыхание
- процесс, при котором организмы преобразуют энергию для собственного использования в отсутствие кислорода
- ферментация
- процесс регенерации NAD + с неорганическим или органическим соединением, выступающим в качестве конечного акцептора электронов, происходит в отсутствие; происходит в отсутствие кислорода
Эта страница под названием 7.8: Окисление без O2 распространяется по лицензии CC BY и была создана, изменена и/или курирована OpenStax.
- Наверх
- Была ли эта статья полезной?
- Тип изделия
- Раздел или Страница
- Автор
- ОпенСтакс
- Лицензия
- СС BY
- Программа OER или Publisher
- ОпенСтакс
- Показать оглавление
- нет
- Включено
- да
-
- Теги
- анаэробное клеточное дыхание
- ферментация
- источник[1]-био-1860
Катализаторы окисления метана
Катализаторы окисления метана В.
Адди Маевски, Ханну Яаскеляйнен
Это предварительный просмотр статьи, ограниченный некоторым исходным содержанием. Для полного доступа требуется подписка DieselNet.
Пожалуйста, войдите в систему , чтобы просмотреть полную версию этого документа.
Abstract : Катализаторы на основе палладия обычно выбирают для контроля выбросов метана двигателями, работающими на обедненной смеси. В то время как Pd является наиболее активным CH 4 катализатор окисления, для окисления метана и других короткоцепочечных углеводородов по-прежнему требуются высокие температуры катализатора. Катализаторы Pd также чувствительны к отравлению серой и могут дезактивироваться даже при следовых количествах серы в выхлопных газах. Дезактивацию серой можно обратить термической регенерацией, предпочтительно в восстановительных условиях.
- Каталитическое окисление метана
- Каталитические системы
- Примеры применения
Реакции и катализаторы
Окисление метана на катализаторе окисления описывается уравнением:
CH 4 + 2O 2 = CO 2 + 2H 2 O(1)
Поскольку необходим кислород, катализаторы окисления метана (MOC) можно использовать только для контроля выбросов CH 4 двигателей, работающих на обедненной смеси.
В стехиометрических (иногда называемых «богатым горением») газовых двигателях метан можно контролировать с помощью трехкомпонентного катализатора (TWC).
Метан является очень стабильным соединением: для разрыва связи С-Н и окисления молекулы требуется большая энергия активации. Следовательно, для окисления метана необходима более высокая температура катализатора по сравнению с углеводородами с более длинной цепью. Для достижения высоких конверсий CH 4 в реальных условиях катализаторы окисления метана должны работать при температурах около 500°C. В то время как в некоторых лабораторных исследованиях сообщалось о возгорании катализатора CH 4 (T 50 ) менее 350°C [3666] , такие результаты ограничены катализаторами с очень высоким содержанием драгоценных металлов, испытанными без или с очень низким воздействием серы.
Катализаторы на основе палладия обычно считаются наиболее активными в окислении метана и других короткоцепочечных углеводородов, рис.
- Окислительная активность палладиевых катализаторов CH 4 ингибируется водяным паром [3456] и Катализаторы
- Pd очень чувствительны к отравлению серой.
CH 4 1000 частей на миллион, O 2 10%, H 2 O 10%, SV = 40 000 1/ч.
Другими драгоценными металлами, рассматриваемыми для окисления метана, являются платина и родий. Катализаторы на основе платины представляют интерес для сжигания обедненной смеси из-за их низкой чувствительности к воде и серосодержащим соединениям. Платина не образует устойчивых гидроксидов или сульфатов. Сера может даже способствовать окислению метана на катализаторах, нанесенных на платину. Тем не менее, низкотемпературная активность катализаторов окисления метана на основе платины низкая в бедных условиях, рис.