Хромосомная теория, подготовка к ЕГЭ по биологии
Хромосомная теория наследственности
Концепция данной теории заключается в том, что передача наследственной информации в ряду поколений осуществляется путем передачи хромосом, в которых в определенной линейной последовательности расположены гены.
Данная теория была сформулирована в начале XX века. Значительный вклад в ее развитие внес американский генетик Томас Морган.
Рекомендую осознать и запомнить следующие положения хромосомной теории:
- Гены расположены в хромосомах в линейном порядке
- Каждый ген занимает в хромосоме определенное место — локус
- Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления
- Сцепление генов может нарушаться в результате кроссинговера
- Частота кроссинговера между генами прямо пропорциональна расстоянию между ними
- Расстояние между генами измеряется в морганидах (1 морганида — 1% кроссинговера)
Группы сцепления
В предыдущей статье были раскрыты суть и применение в задачах III закона Менделя, закона независимого наследования,
в основе которого лежат гены, расположенные в разных хромосомах.
Но что если гены лежат в одной хромосоме? Такие гены образуют группу сцепления, в этом
случае говорят о сцепленном наследовании.
Группа сцепления — совокупность всех генов, расположенных в одной хромосоме, вследствие чего они наследуются совместно. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом: у женщины 23 группы сцепления (23 пара — половые хромосомы XX), а у мужчины — 24 группы сцепления (X и Y представляют собой две отдельные группы).
Сцепление генов
Томас Морган в своих экспериментах изучал наследование признаков плодовых мушек дрозофил: серый (A) — черный (a) цвет тела, длинные (B) — зачаточные (b) крылья. В первом эксперименте Морган скрестил чистые линии плодовых мушек: серых с длинными крыльями (AABB) и черных с зачаточными (aabb).
Только что вы видели первый закон Менделя (единообразия) в действии, правда, в несколько ином варианте — при дигибридном
скрещивании.
Но суть та же: в первом поколении все особи получаются единообразны по исследуемому признаку, с генотипом
AaBb — с серым телом и длинными крыльями.
Далее Морган применил анализирующее скрещивание. Полученную в первом поколении дигетерозиготу (AaBb) он скрестил с черной особью с зачаточными крыльями (aabb). Результат весьма удивил Моргана и его коллег: помимо потомства с ожидаемыми фенотипами (серое тело + длинные крылья, черное тело + зачаточные крылья) были получены особи со смешанными признаками.
Потомство со смешанными признаками подразумевает под собой особи Aabb (серое тело + зачаточные крылья) и aaBb (черные тело + длинные крылья). Но откуда они могли взяться, если гены A и B находятся в одной хромосоме? Значит, образовались еще какие-то дополнительные гаметы, помимо AB и ab?
Объясняя полученные в потомстве фенотипы, которые содержали смешанные признаки, Томас Морган пришел к выводу, что
между гомологичными хромосомами произошел кроссинговер, в результате которого образовались гаметы Ab, aB — кроссоверные
гаметы.
Пример решения генетической задачи №1
«Катаракта и полидактилия у человека обусловлены доминантными аутосомными генами, расположенными в одной хромосоме. Гены полностью сцеплены. Какова вероятность родить здорового ребенка в семье, где муж нормален, жена гетерозиготна по обоим признакам, мать жены также страдала обеими аномалиями, а отец был нормален».
Очень важно обратить внимание на то, что «гены полностью сцеплены» — это говорит об отсутствии кроссинговера, и то, что
мы заметили это, обеспечивает верное решение задачи.
Самое главное, что вам следует усвоить: поскольку гены полностью сцеплены (кроссинговер отсутствует), женщина с генотипом AaBb может образовать только два типа гамет — AB, ab. Кроссоверные гаметы (Ab, aB) не образуются. Всего возможных генотипов потомков получается два, из которых здоров только один — aabb. Шанс родить здорового ребенка в такой семье ½ (50%).
Пример решения генетической задачи №2
«Гены доминантных признаков катаракты и эллиптоцитоза локализованы в 1-й аутосоме. Гены неполностью сцеплены. Женщина, болеющая катарактой и эллиптоцитозом, отец которой был здоров, выходит замуж за здорового мужчину. Определите возможные фенотипы потомства и вероятность рождения больного обеими аномалиями ребенка в этой семье».
Ключевые слова в тексте этой задачи, на которые следует обратить внимание: «гены неполностью сцеплены».
Генотип женщины остается неясен из текста задачи. Раз она больна, то он может быть: AaBb, AABB, AABb, AaBB. Однако в тексте дано то, что развеет сомнения: «отец которой был здоров». Если ее отец был здоров, то его генотип был aabb, значит он передал дочери гамету ab. Теперь становится очевидно, что генотип дочери AaBb — она дигетерозиготна.
В данном случае между генами A и B произошел кроссинговер, их сцепление нарушилось. В результате образовались кроссоверные гаметы Ab, aB — которые привели к образованию особей с со смешанными признаками (Aabb, aaBb). Вероятность рождения в этой семье ребенка, больного обеими аномалиями, составляет ¼ (25%).
Наследование, сцепленное с полом
Половые хромосомы X и Y определяют пол человека.
Генотип XX характерен для женщин, а XY — для мужчин. Мужская Y-хромосома
не содержит аллелей многих генов, которые есть в X-хромосоме, вследствие этого наследственными заболеваниями, сцепленными с
полом, чаще болеют мужчины.
Природа, несомненно, бережет женских особей. Женщины имеют две гомологичные хромосомы XX, и если ген наследственного заболевания попал в одну из X-хромосом, то чаще всего в другой X-хромосоме окажется «здоровый» ген, доминантный, которой подавит действие рецессивного гена. С генетической точки зрения, женщина будет носительницей заболевания, может его передать по поколению, но сама болеть не будет.
У мужчин если ген заболевания оказался в X-хромосоме, то не проявиться он не может. Именно по этой причине мужчины чаще страдают дальтонизмом, гемофилией и т.д.
Не у всех организмов особь мужского пола характеризуется набором хромосом XY, а женского — XX.
У пресмыкающихся, птиц,
бабочек женские особи имеют гетерогаметный пол- XY, а мужские — XX. То же самое относится к домашним курам: петух — XX, курица — XY.
Решим несколько задач по теме наследования, сцепленного с полом. Речь в них будет идти о сцепленных с полом признаками — признаками, гены которых лежат не в аутосомах, а в гетеросомах (половых хромосомах).
Пример решения генетической задачи №3
«Рецессивный ген дальтонизма располагается в X-хромосоме. Женщина с нормальным зрением (отец был дальтоник) выходит замуж за мужчину с нормальным зрением, отец которого был дальтоником. Определите возможные фенотипы потомства».
Подробности о родословной важны и помогают заполнить белые пятна. Если отец женщины был дальтоником (XdY), то
очевидно, что он передал ей хромосому Xd, так как от отца дочери всегда передается X-хромосома.
Значит женщина
гетерозиготна по данному признаку, а у мужчины возможен лишь один вариант здорового генотипа — XDY. То, что его
отец был дальтоником несущественно, ведь отец всегда передает сыну Y-хромосому.
Возможные фенотипы потомства:
- XDXD — здоровая девочка
- XDXd — девочка носительница рецессивного гена дальтонизма
- XDY — здоровый мальчик
- XdY — мальчик, который болен дальтонизмом
Пример решения генетической задачи №4
«Гипоплазия зубной эмали наследуется как сцепленный с X-хромосомой доминантный признак, шестипалость — как аутосомно-доминантный.
В семье, где мать шестипалая, а у отца гипоплазия, родился пятипалый здоровый мальчик. Напишите генотипы всех членов семьи по данным
признакам.
Возможно ли у них рождение ребенка с двумя аномалиями одновременно?»
Ответ на вопрос: «Каковы генотипы матери и отца?» — лежат в потомстве. Пятипалый здоровый мальчик имеет генотип aaXbY.
Чтобы сформировался такой генотип, от матери должна прийти гамета aXb, а от отца — aY. Выходит, что единственно возможный генотип
матери — AaX
Рождение ребенка с двумя аномалиями возможно — AaXBXb, вероятность такого события ¼ (25%).
Пример решения генетической задачи №5
«Рецессивные гены, кодирующие признаки дальтонизма и гемофилии, сцеплены с X-хромосомой. Мужчина с нормальным цветовым зрением и гемофилией женится на здоровой женщине, отец которой был дальтоником, но не гемофиликом. Известно, что мать женщины была гомозиготна по исследуемым признакам.
Какое потомство
получится от брака их дочери со здоровым мужчиной?»
Генотип мужчины вопросов не вызывает, так как единственный возможный вариант — XhDY. Генотип женщины дает возможность узнать ее отец (XHdY), который передал ей гамету XHd (отец всегда передает дочке X хромосому, а сыну — Y), следовательно, ее генотип — XHDXHd
Как оказалось, возможны два варианта генотипа дочери: XHDXhD, XHdXhD. Генотип здорового мужчины XHDY. Следуя логике задачи, мы рассмотрим два возможных варианта брака.
Не забывайте, что на экзамене схема задачи не является ответом. Ответ начинается только после того, как вы напишите слово «Ответ: …». В ответе должны быть указаны все фенотипы потомства, их описание, что возможно покажется рутинными при большом числе потомков, но весьма приятным, если вы верно решили задачу и получили за нее заслуженные баллы :)
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью.
Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Урок 15. сцепленное наследование генов — Биология — 10 класс
Сцепленное наследование генов
Необходимо запомнить
ВАЖНО!
Сцепление генов – это совместное наследование генов, расположенных в одной и той же хромосоме. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом, то есть у дрозофилы 4. Природу сцепленного наследования объяснил Морган с сотрудниками. В качестве объекта исследования они избрали плодовую муху дрозофилу, которая оказалась очень удобной моделью для изучения данного феномена, так в клетках её тела находится только 4 пары хромосом и имеет место высокая скорость размножения (в течение года можно исследовать более 20-ти поколений). Итак, сцепленными признаками называются признаки, которые контролируются генами, расположенными в одной хромосоме. Естественно, что они передаются вместе в случаях полного сцепления (закон Моргана). Полное сцепление встречается редко, обычно – неполное, из-за влияния кроссинговера (перекрещивания и обмена участками гомологичных хромосом в процессе мейоза). То есть, гены одной хромосомы переходят в другую, гомологичную ей.
Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами. Чем ближе друг к другу расположены гены в хромосоме, тем сильнее между ними сцепление и тем реже происходит их расхождение при кроссинговере, и, наоборот, чем дальше друг от друга отстоят гены, тем слабее сцепление между ними и тем чаще возможно его нарушение.
Рис. 1
На рисунке 1 слева: расстояние между генами А и В маленькое, вероятность разрыва хроматиды именно между А и В невелика, поэтому сцепление полное, хромосомы в гаметах идентичны родительским (два типа), других вариантов не появляется.
На рисунке 1 справа: расстояние между генами А и В большое, повышается вероятность разрыва хроматиды и последующего воссоединения крест-накрест именно между А и В, поэтому сцепление неполное, хромосомы в гаметах образуются четырёх типов – 2 идентичные родительским (некроссоверные) + 2 кроссоверных варианта.
Количество разных типов гамет будет зависеть от частоты кроссинговера или расстояния между анализируемыми генами. Расстояние между генами исчисляется в морганидах – единицах расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме. 1 морганида соответствует 1 % кроссинговера. Такая зависимость между расстояниями и частотой кроссинговера прослеживается только до 50 морганид. Частота кроссинговера между определенной парой генов – довольно постоянная величина (хотя радиация, химические вещества, гормоны, лекарства влияют на нее; например, высокая температура стимулирует кроссинговер).
Пример, основанный на опытах Моргана
Рис. 2
Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно. Фенотипы А – серое тело, нормальные крылья (повторяет материнскую форму). Б – тёмное тело, короткие крылья (повторяет отцовскую форму). В – серое тело, короткие крылья (отличается от родителей). Г – тёмное тело, нормальные крылья (отличается от родителей). В и Г получены в результате кроссинговера в мейозе.
Если скрестить мушку дрозофилу, имеющую серое тело и нормальные крылья (на рисунке самка), с мушкой, обладающей тёмной окраской и зачаточными (короткими) крыльями (на рисунке самец), то в первом поколении гибридов все мухи будут серыми с нормальными крыльями (А). Это гетерозиготы по двум парам аллельных генов, причём ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над тёмной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, — доминирует над геном недоразвитых крыльев.
При анализирующем скрещивании гибрида F1 с гомозиготной рецессивной дрозофилой (Б) подавляющее большинство потомков F2 будет сходно с родительскими формами.
Это происходит потому, что гены, отвечающие за серое тело и нормальные крылья– сцепленные гены, также как и гены, отвечающие за тёмное тело и короткие крылья, т. е. они находятся в одной хромосоме. наследование сцепленных генов называют сцепленным наследованием.
Сцепление может нарушаться. Это доказывает наличие особей В и Г на рисунке, т. е. если бы сцепление не нарушалось, то этих особей бы не существовало, однако они есть. Это происходит в результате кроссинговера, который и нарушает сцепленность этих генов.
Рис. 3
На рисунке 3 опыт Моргана отображен подробно. Несцепленное наследование: два гена находятся в разных хромосомах, гетерозигота с равной вероятностью дает четыре типа гамет:
Рис. 4
Сцепленное наследование: два гена находятся в одной хромосоме.
а) При полном сцеплении гетерозигота дает только два типа гамет.
б) При неполном сцеплении гетрозигота дает четыре типа гамет, но не с равной вероятностью.
Рис. 5
На вышесказанном строится хромосомная теория наследственности Моргана:
1. Гены находятся в хромосомах и расположены в линейной последовательности на определенных расстояниях друг от друга.
2. Гены, расположенные в одной хромосоме, составляют группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом. Признаки, гены которых находятся в одной хромосоме, наследуются сцепленно (т. е. в тех же сочетаниях, в которых они были в хромосомах исходных родительских форм).
3. Новые сочетания генов, расположенных в одной паре хромосом, могут возникать в результате кроссинговера в процессе мейоза. Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами.
4. Учитывая линейное расположение генов в хромосоме и частоту кроссинговера как показателя расстояния между генами, можно построить карты хромосом. За единицу расстояния между генами принята частота кроссинговера равная 1 % (морганида, сантиморган, сМ).
Задачи на нахождение расстояния между генами
Решение задачи на определение вероятности рождения здоровый и больных детей
Явление сцепления генов и кроссинговер. Хромосомная теория наследственности.
Изучение генетики любых видов показывает наличие у них тысячи и десятка тысяч генов. Однако хорошо известно, что количество пар хромосом у разных типов сравнительно невелико. У человека около 10.000 генов, а хромосомный набор равен 23 парам. Следовательно, если гены локализованы в хромосомах, тогда каждая пара хромосом должна нести целую группу генов. Морган обнаружил группы сцепления генов, связанных с определенными хромосомами. Сцепление генов не бывает абсолютным. Благодаря обмену идентичными участками гомологичных хромосом, происходящему в профазе мейоза и получившего название перекреста или кроссинговера, сцепление нарушается, чем обеспечивается дополнительный источник комбинативной изменчивости. Сцепленное наследование признаков выявляется по преобладанию в потомстве гетерозиготы форм с родительскими сочетаниями признаков и уменьшенному количеству форм с новыми сочетаниями признаков — рекомбинантов. При независимом наследовании признаков в потомстве от анализирующего скрещивания дигетерозиготы организмы с родительскими сочетаниями и рекомбинанты встречаются с равной частотой (по 50%). Причиной этого является образование у дигетерозиготы четырех типов гамет с равной частотой. Например, гетерозигота АаВв образует гаметы: АВ, Ав, аВ, ав в отношении: 1:1:1:1 или по 25% каждой.
При сцепленном наследовании сила сцепления может быть разной. При полном сцеплении в потомстве гибрида появляются организмы только с
родительскими сочетаниями признаков, а рекомбинанты отсутствуют. При неполном сцеплении всегда наблюдается в той или иной мере преобладание форм с родительскими признаками. Величина кроссинговера, отражающая силу сцепления между генами, измеряется отношением числа рекомбинантов к общему числу в потомстве от анализирующего скрещивания и выражается в процентах. Гены расположены в хромосомах линейно, а частота кроссинговера отражает относительное расстояние между ними. За единицу расстояния между двумя генами условно принимают 1% перекреста между ними — эту величину называют морганидой.
Чем дальше друг от друга расположены два гена в хромосомах, тем больше вероятности, что между ними произойдет кроссинговер. Следовательно, по частоте кроссинговера между генами можно судить об относительном расстоянии, разделяющим гены в хромосоме, при этом гены в хромосоме расположены в линейном порядке.
На основании явления неполного сцепления генов найден способ составления генетических карт, т.е. таких прямых, на которых указан порядок расположения генов в хромосоме и относительные расстояния их друг от друга. С помощью гибридизации соматических клеток грызунов, и человека в культуре ткани установлено, какие именно хромосомы человека присутствуют в данном конкретном наборе и, следовательно, выяснить, синтез каких белков связан с генами данных хромосом. Этим методом установлены все возможные для человека группы сцепления, что явилось основой для построения карт хромосом человека. Изучение локализации патологических генов во всех хромосомах человека имеет большое значение для медицины.
ТЕРМИНЫ И ПОНЯТИЯ
· Аллельные гены
· Генотип
· Генетическая (функциональная) карта
· Гибридологический анализ
· Группа сцепления
· Картирование генов
· Кроссинговер
· Кроссоверные:
1. гаметы
2. организмы
· Локус
· Морганида
· Морфологическая (цитологическая) карта
· Неполное сцепление
· Полное сцепление
· Сила … генов в хромосоме:
1. сцепления
2. отталкивания
· Фенотип
· Хромосомы:
1. гомологичные
2. половые
· Хромосомная карта организма
· Штерн (опыт)
2.1. Сцепленное наследование.
Каждая хромосома в кариотипе человека несет в себе множество генов, которые могут наследоваться совместно. Закономерности наследования генов, локализованных в одной хромосоме, должны быть иные, чем при независимом наследовании. Явление совместного наследования генов было впервые описано Пеннетом, назвавшим это явление “притяжением генов”. Томас Гент Морган и его сотрудники подробно изучили явление сцепленного наследования генов и вывели законы сцепленного наследования (1910). Группа сцепления –это совокупность генов, локализованных в одной хромосоме. Число групп сцеплений для каждого вида равно гаплоидному набору хромосом, а точнее – равно количеству пар гомологичный хромосом. У человека половая пара хромосом негомологична, поэтому у женщин групп сцепления – 23, а у мужчин – 24 (22 группы сцепления — аутосомные и две по половым хромосомам Х и У).
В лаборатории Моргана изучали наследование двух признаков – цвета тела и формы крыльев к дрозофилы. Оказалось, что при анализирующем скрещивании гибридов получались разные результаты в зависимости от того, какой пол был у гибрида. Если гибридным был самец (фенотип был доминантен: серое тело, нормальные крылья), то потомство в анализирующем скрещивании давало расщепление 1:1, т.е. получалось 2 фенотипических класса, вместо ожидаемых по Менделю – четырех. Причем эти два класса имели фенотипическое выражение родительских особей гибрида. Если гибридной была самка, то получались 4 фенотипических класса в неравных пропорциях: большую часть из них составляли особи, повторяющие фенотипы родителей гибрида, меньшую – особи с новыми сочетаемыми признаками. Сколько бы не повторялись опыты, результаты были неизменны. Постоянство результатов позволило сделать Моргану следующие выводы: сцепленное наследование может быть полным – явление полного сцепления генов, при котором группа сцепления не нарушается, все гены наследуются совместно(гибридный самец), и неполным(гибридная самка) – группа сцепления нарушается явлением кроссинговера.
Кроссинговер –обмен идентичными участками между гомологичными хромосомами, приводящий к рекомбинации наследственных задатков и формированию новых сочетаний генов в группах сцепления.
Как оказалось явление полного сцепления генов встречается в природе крайне редко. В настоящее время в природе только два вида имеют такой тип
наследования: дрозофилы и тутовый шелкопряд, причем в обоих случаях это только гетерогаметный пол.
В связи с этим становятся понятными результаты опытов Моргана: у гибридных самцов полное сцепление генов (отсутствие кроссинговера), поэтому образуется только два типа гамет, в результате оплодотворения образуются два фенотипических класса, без изменений повторяющий признаки родителей. В случае анализирующего скрещивания, где самка гибридна, группы сцепления самки могут нарушаться явлением кроссинговера. При этом в гаметогенезе будут получаться гаметы, у которых отсутствовал кроссинговер (некроссоверы), и гаметы, которые образовались в результате кроссинговера (кроссоверы). После оплодотворения первые полностью повторили фенотипы родителей, а вторые образовали особи с новыми сочетаниями признаков. Схема опытов скрещивания дрозофилы предложенная Морганом
Дано:
В – ген, определяющий серое тело
в – ген, определяющий черное тело
V – ген, определяющий длинные крылья
v – ген, определяющий короткие крылья (зачаточные)
1 ОПЫТ:
Р: ♀ В B х ♂ в в
V V v v
серое тело черное тело
длинные крылья короткие крылья
Г: В в
V v
F1: серое тело В в
длинные крылья V v
Наблюдается единообразие по фенотипу и генотипу
2 опыт:
Р: ♀ В в Х ♂ в в
V v v v
( гибрид 1-го поколения) черное тело
корот. крылья
Г: В в
V , v некроссоверные в
В в v
v , V кроссоверные
F 2: В в в в В в в в
V v v v v v V v
серое тело черное тело серое тело черное тело
длинн. кр. корот. кр. корот. кр. длин. кр.
всего 83% всего 17%
( похожи на родителей ) (не похожи на родителей)
некроссоверные особи кроссоверные особи
В этом опыте наблюдается неполное сцепление геновпотому, что в потомстве появились новые сочетания геноа.
3 опыт:
Р: ♀ в в Х ♂ В в
v v V v
черное тело
короткие крылья гибрид 1-го поколения
Г: в В в
v V , v
F2: В в в в
V v , v v
Серое тело черное тело
Читайте также:
Хромосомная теория наследственности
Хромосомная теория наследственности появилась в XX веке. Оказалось, что количество генов в клетке намного больше, чем количество хромосом. Поэтому каждая хромосома содержит сотни или тысячи генов (половая Y-хромосома является исключением.) Каждый ген находится в хромосоме на определённом месте. Это место называется локусом.
Связанные гены (расположенные близко друг к другу) являются сцепленными и наследуются совместно. Всё потому, что хромосомы, а не гены расходятся независимо в гаметы во время мейоза.
Центральная роль хромосом в наследственности была впервые предложена в 1900 г немецким генетиком Карлом Корренсом, в одной из статей, объявляющей о повторном открытии идей Менделя. Вскоре после этого появились наблюдения, что гомологичные хромосомы во время мейоза расходятся в разные гаметы. Хромосомная теория наследственности была впервые независимо друг от друга сформулирована Уолтером Саттоном в 1903 г и Теодором Бовери в 1902 г.
Хромосомная теория наследственности: Морган впервые соотнёс наследование признаков с половыми хромосомами
Подробное экспериментальное доказательство и объяснение хромосомная теория наследственности получила от Томаса Ханта Морган и его сотрудников. Они доказали, что гены расположены в хромосомах линейно и наследуются сцепленно и что это сцепление может нарушать кроссинговер.
В 1910 г, изучая плодовую мушку дрозофилу обыкновенную, или дрозофилу фруктовую (Drosophila melanogaster), Морган обнаружил мутировавшего самца мухи с белыми глазами вместо красных. Он немедленно приступил к её изучению, желая узнать, будет ли эта черта наследоваться менделеевским способом.
ДрозофилаСначала он скрестил мутантного самца с нормальной красноглазой самкой, чтобы посмотреть, какой из двух признаков доминирует. У всего потомства F1 были красные глаза, поэтому Морган заключил, что красный цвет глаз доминирует над белым.
Скрещивание особей поколения F1
Следуя экспериментальной процедуре, установленной Менделем, Морган скрестил особей из поколения F1 между собой. Из 4252 особей поколения F2 782 (18%) имели белые глаза. Хотя соотношение красно- и белоглазых дрозофил было больше чем 3:1, оно послужило доказательством того, что цвет глаз наследуется независимо. Однако нечто в исходе скрещивания было странным и непредсказуемым – все белоглазые мухи поколения F2 были самцами.
Морган стал искать объяснение такому результату. Одна из его версий была следующей – белоглазых самок просто не существует, такие особи по какой-то причине оказываются нежизнеспособными. Чтобы проверить эту идею он скрестил красноглазых самок поколения F1 с белоглазыми самцами.
И получил соотношение полов с белыми и красными глазами в соотношении 1:1:1:1, как и предсказывал закон независимого наследования. Оказалось, что белоглазые самки существуют. Тогда Морган обратился к природе половых хромосом. Это и было первым опытным доказательством хромосомного наследования .
В 1910 г появилась публикация об этой мутации, в ней Морган отметил, что характер её наследования совпадает с наследованием половых хромосом дрозофилы. Вскоре было описано ещё две сцепленных с полом мутации, и при изучении их совместного наследования Морган пришёл к заключению, что гены должны быть организованы на хромосоме линейно, и их сцепленное наследование может нарушаться из-за кроссинговера.
Хромосомная теория наследственности: основные положения:
- Гены находятся в хромосомах.
- Хромосомы содержат неодинаковое число разных генов, набор генов негомологичных хромосом уникален.
- Гены в хромосоме расположены в линейной последовательности.
- Аллели одного гена занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах.
- Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, то есть наследуются преимущественно сцепленно (совместно), благодаря чему происходит сцепленное наследование некоторых признаков. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом данного вида (у гомогаметного пола) или больше на 1 (у гетерогаметного пола). У человека — 23 группы сцепления у женщин и 24 у мужчин.
- Сцепление нарушается в результате кроссинговера, частота которого прямо пропорциональна расстоянию между генами в хромосоме (поэтому сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами).
- Каждый биологический вид характеризуется определённым набором хромосом — кариотипом.
- За единицу расстояния между сцепленными генами принята 1 морганида – расстояние, на котором кроссинговер происходит с вероятностью 1%.
Одна из первых открытых сцепленных с неполовыми хромосомами пар генов
Хромосомная теория наследственности объясняет передачу генов не только сцепленных с половыми хромосомами. У душистого горошка ген окраски цветка (фиолетовый против красного) и ген формы пыльцевого зерна (круглые или удлинённые) переносятся в одной хромосоме. Поэтому аллели этих генов наследуются вместе.
Гетерозиготные растения душистого горошка имеют фиолетовые цветки и удлинённые пылинки. Аллели, отвечающие за фиолетовую окраску и удлинённую форму пыльцы лежат в одной гомологичной хромосоме, а отвечающие за красный цвет и круглую форму – в другой. Значит, две гаметы этого растения будут содержать либо аллели с фиолетовым цветом и овальной формой, либо с красной окраской и круглой формой пыльцевого зерна.
Такой тип наследования не соответствует независимому наследованию, поскольку окраска цветка и форма не отделяются во время мейоза.
Как связь двух генов влияет на наследование?
Чтобы увидеть, как связь между генами влияет на наследование двух разных признаков, давайте рассмотрим еще один из экспериментов Моргана с дрозофилами. В этом случае будем следить за наследованием окраски тела и размеров крыльев мух.
Дикие плодовые мушки имеют серые тела и крылья нормального размера. Вдобавок к этим мухам Морган успел обзавестись мутантными особями с черными телами и крыльями намного меньше обычных – рудиментарными. Мутантные аллели являются рецессивными по отношению к аллелям дикого типа. Во время изучения наследования этих двух генов, Морган провел скрещивание, показанное на рисунке ниже.
Сначала он скрестил чистые линии этих мух с серым телом и нормальными крыльями (ААВВ) и с чёрным телом и зачаточными крыльями (аавв). Все гибриды первого поколения в соответствии с законом единообразия были серыми с нормальными крыльями (АаВв).
Скрестив между собой гибридов первого поколения (АаВв х АаВв) при полном сцеплении генов АВ и ав, мы бы получили соотношение по фенотипу 3:1.
Морган же провёл анализирующее скрещивание. Он скрестил дигетерозиготную (АаВв) самку из первого поколения с рецессивным дигомозиготным самцом (аавв). В потомстве было получено по 41,5 % особей с серым телом, нормальными крыльями и черным телом, зачаточными крыльями, а также по 8,5 % мух с серым телом, зачаточными крыльями и черным телом, нормальными крыльями.
Неполное сцепление. Расщепление 1:1:1:1Если бы гены, определяющие цвет тела и развитие крыльев, находились в разных парах хромосом, соотношение фенотипических классов было бы равным — по 25 %. Но этого не наблюдалось, значит, гены находятся в гомологичных хромосомах и наследуются сцепленно.
Несмотря на сцепление генов самка произвела не два, а четыре типа гамет, но гамет с исходным сочетанием (АВ, ав) было намного больше (83%), чем новых – Ав, аВ (17%).
Таким образом, Морган пришел к выводу, что цвет тела и размер крыла обычно наследуются вместе в специфических (родительских) комбинациях, потому что гены для активации этих признаков находятся рядом друг с другом на одной хромосоме.
Однако обе комбинации черт, не замеченные в родительском поколении, тоже были получены в экспериментах Моргана. Он предположил, что аллели цвета тела и размера крыла не всегда связаны — сцепление неполное. Чтобы проверить эту гипотезу, нужно было дальше исследовать генетическую рекомбинацию, применяя выведение потомства с комбинациями, отличающихся признаков, что были найдены у родителей.
Хромосомная теория наследственности и генетическая рекомбинация
Мейоз и случайное оплодотворение порождают генетические вариации среди потомства у организмов, размножающихся половым путем. О независимом наследовании Мендель узнал из скрещиваний, в которых он следил за двумя признаками гороха. Он увидел, что некоторые потомки имеют черты, которые не совпадают ни с одной из родительских. Скрещивая растения с жёлтыми круглыми семенами с растениями с зелёными морщинистыми, он получил также жёлтые морщинистые и зелёные круглые семена (рекомбинантные, или кроссоверные).
Но половина потомства унаследовала фенотип, который соответствует одному из родительских. Когда 50% всего потомства являются рекомбинантами, как в данном примере говорят, что существует частота рекомбинации равная 50%. Частота рекомбинации в 50% также наблюдаются для любых двух генов, расположенных на разных хромосомах.
Теперь давайте вернемся в «летную комнату» Моргана, чтобы посмотреть, как можно проиллюстрировать результаты тесткросса. Напомним, что большинство отпрысков по окраске тела и размерам крыла имел родительские фенотипы.
Это дало возможность предположить, что два гена были в одной хромосоме. Появления родительских типов в количестве больше 50% указывает на то, что гены связаны. Около 17% потомства, однако, были рекомбинантами, значит имел место кроссинговер.
При полном сцеплении в результате анализирующего скрещивания получается только 2 фенотипа в соотношении 1:1.
Полное сцепление геновСтолкнувшись с этими результатами, Морган предложил, что какой-то процесс должен иногда прерывать физическое соединение между определенными аллелями генов одной хромосомы. Следующие эксперименты показали, что этот процесс, в настоящее время называемый кроссинговером, влияет на рекомбинацию связанных генов.
Гомологичные хромосомы спариваются во время профазы мейоз I (конъюгация), набор ферментов организует обмен (кроссинговер) сегментов отцовской и материнской хромосом. По сути, конечные части двух хроматид меняются местами каждый раз, когда происходит их пересечение.
Законы сцепленного наследованияВариации для естественного отбора
Физическое поведение хромосом во время мейоза способствует генерации вариаций в потомстве. Каждая пара гомологичных хромосом выстраивается независимо от других пар во время метафаза I, во время профазы I смешиваются и сочетаются части материнского и отцовского гомологов. Это одна из причин наследственной изменчивости организмов – комбинативная.
Причины комбинативной изменчивости:
- перетасовка аллелей генов во время кроссинговера;
- независимое расхождение хромосом в процессе мейоза;
- случайность встречи гамет во время оплодотворения и значит случайный набор хромосом.
Отображение расстояния между генами с помощью данных по рекомбинации
Хромосомная теория наследственности продолжала развиваться. Открытие связанных генов и их рекомбинации привело одного из учеников Моргана Альфреда Х. Стертеванта к открытию метода построения генетической карты – упорядоченного «списка» генетических локусов внутри определенной хромосомы.
Стертевант предположил, что процент рекомбинации и частота рекомбинации зависят от расстояния между генами на хромосоме. Он подумал, что пересечение является случайным событием, с шансом перехода примерно равным во всех точках вдоль хромосомы. Основываясь на этих предположениях, Стертевант сделал вывод, что чем дальше друг от друга находятся два гена, тем выше вероятность того, что кроссовер будет происходить между ними, и поэтому будет выше частота рекомбинации.
Его рассуждения были просты: чем больше расстояние между двумя генами, тем больше точек, в которых может произойти пересечение. С помощью данных по рекомбинации от различных скрещиваний плодовой мухи, Стертевант присваивал относительные позиции генам на хромосоме.
Генетическая карта, основанная на частотах рекомбинации, называется карта связей.
Схема генетической карты второй хромосомы дрозофилыРасин выразил расстояния между генами в единицах карты, определяющие одну карту блок как эквивалент к частоте рекомбинации 1%. В честь Т. Моргана единица измерения расстояния между генами получила название морганиды или, что то же самое, сантиморганиды (сМ).
Морганида (сантиморганида, сМ) — это генетическое расстояние, на котором кроссинговер происходит с вероятностью 1 %.
На практике интерпретация данных рекомбинации сложнее, чем в этом примере. Некоторые гены на хромосоме настолько далеки друг от друга, что сцепления между ними практически никогда не происходит. Наблюдаемая частота повторных комбинаций в скрещиваниях с участием двух таких генов может иметь максимальное значение 50% — результат неотличим от того, когда гены расположены на разных хромосомах. В этом случае физическая связь между генами на одной хромосоме не отражается в результатах генетических скрещиваний.
Несмотря на то, что они находится одной хромосоме, аллели таких генов разбираются по отдельности, как будто они на разных хромосомах. По крайней мере, два из генов гороха, которые изучал Мендель, находятся на одной и той же хромосоме, но расстояние между ними настолько велико, что связь при генетическом скрещивании не наблюдается. Следовательно, оба гена в экспериментах Менделя вели себя так, как будто они находились на разных хромосомах.
Как высчитать частоту кроссинговера?
Кроссинговер между конкретными сцепленными генами происходит с определенной вероятностью (частотой). Для расчета частоты кроссинговера (rf, от англ. recombination frequency — частота рекомбинации) можно пользоваться следующей формулой:
rf =сумма кроссоверных гамет (особей) /общее количество гамет (особей) х100 %.
Таким образом, между генами А и В, контролирующими цвет тела и длину крыльев дрозофилы, кроссинговер происходит с частотой: rfАВ = 17 %.
Второй способ: если известно расстояние между генами на хромосоме. Рассмотрим частоту кроссинговера между генами на рисунке:
А-В — 5%; А-С — 12%; В-С — 7%.
Запись и решение задач на сцепленное наследование и кроссинговер
Хромосомная теория наследственности — одна из сложнейших тем генетики. Задачи и примеры скрещивания на сцепленное наследование удобнее и нагляднее записывать не генным, а хромосомным способом.
Автор материалов этого раздела: Дашков М.Л. Источник: интернет-сайт dashkov.by
1. Серый цвет тела у дрозофилы доминирует над жёлтым, красные глаза — над гранатовыми. Гены, отвечающие за эти признаки, локализованы в первой паре хромосом и находятся на расстоянии 44 морганиды. Скрестили чистые линии серотелых мух с гранатовыми глазами и жёлтотелых с красными глазами. Из полученных гибридов выбрали самку и подвергли её анализирующему скрещиванию. Каким будет процентное соотношение фенотипических классов в потомстве?
- Введём обозначения генов, укажем расстояние между ними:
А – серое тело;
а – жёлтое тело;
B – красные глаза;
b – гранатовые глаза;
rfAB = 44% (44 морганиды).
- Установим генотипы родительских форм. Особи чистой линии серотелых мух с гранатовыми глазами имеют генотип Ab//Ab, чистой линии жёлтотелых мух с красными глазами – генотип aB//aB.
- В результате скрещивания чистых линий было получено первое гибридное поколение:
- Следовательно, самка, которую подвергли анализирующему скрещиванию, имеет генотип Ab//aB.
Запишем анализирующее скрещивание, учитывая, что у дигетерозиготной самки образуется два типа некроссоверных гамет (в равном соотношении) и два типа кроссоверных гамет (также в равном соотношении). Для удобства выделим кроссоверные гаметы и особи звёздочками (*):
- Рассчитаем процентное соотношение особей в Fа.
Расстояние между генами – 44 морганиды, значит, кроссинговер между ними протекает с вероятностью 44%. Следовательно, общее количество кроссоверных особей составит 44% (а особей каждого фенотипического класса – по 22%). Общее количество некроссоверных особей равно: 100% – 44% = 56% (т.е. каждый фенотипический класс – по 28%).
Ответ: в потомстве будет получено по 28% особей с серым телом, гранатовыми глазами и с жёлтым телом, красными глазами, а также по 22% особей с серым телом, красными глазами и с жёлтым телом, гранатовыми глазами.
- У одного из видов растений рассечённые листья доминируют над цельными, а синяя окраска цветков — над розовой. В результате анализирующего скрещивания было получено потомство четырёх фенотипических классов:
1) 133 растения с рассечёнными листьями и синими цветками;
2) 362 растения с рассечёнными листьями и розовыми цветками;
3) 127 растений с цельными листьями и розовыми цветками;
4) 378 растений с цельными листьями и синими цветками.
Затем растения первого фенотипического класса скрестили с растениями второго фенотипического класса. Сколько процентов полученных гибридов будут иметь рассечённые листья и розовые цветки? Цельные листья и синие цветки?
- Введём обозначения генов:
А – рассечённые листья;
а – цельные листья;
B – синие цветки;
b – розовые цветки.
- В результате анализирующего скрещивания было получено четыре фенотипических класса в неравном соотношении. Из этого можно сделать следующие выводы:
1) Гены, определяющие тип листьев и окраску цветков, наследуются сцепленно.
2) Анализируемая особь продуцировала 4 типа гамет, т.е. была дигетерозиготной.
3) Потомки первого и третьего фенотипических классов являются кроссоверными (их примерно поровну и намного меньше, чем особей второго и четвёртого фенотипических классов). Потомки второго и четвёртого фенотипических классов – некроссоверные (их примерно поровну и намного больше, чем особей первого и третьего фенотипических классов).
4) Частота кроссинговера между генами А и В составляет: rfAB = сумма кроссоверных особей/общее количество особей × 100% = (133 + 127) : (133 + 362 + 127 + 378) × 100% = 260 : 1000 × 100% = 26%.
- Установим генотипы особей первого и второго фенотипических классов. Те и другие унаследовали сцепленные гены ab от рецессивного гомозиготного родителя ab//ab.
Особи первого фенотипического класса имеют рассечённые листья (А) и синие цветки (В), значит, от другого родителя (анализируемого) они унаследовали сцепленные гены AB. Таким образом, особи первого фенотипического класса имеют генотип AB//ab.
Особи второго фенотипического класса имеют рассечённые листья (А) и розовые цветки (b), следовательно, от другого родителя (анализируемого) они унаследовали сцепленные гены Ab. Таким образом, особи второго фенотипического класса имеют генотип Ab//ab.
Запишем скрещивание особей первого и второго фенотипических классов, для удобства выделим кроссоверные гаметы и особи звёздочками (*):
- Для того, чтобы найти долю особей в каждой ячейке решётки Пеннета, нужно умножить друг на друга доли соответствующих гамет.
Следовательно, процентная доля растений с рассечёнными листьями и розовыми цветками составляет: (0,37 × 0,5 + 0,13 × 0,5 + 0,13 × 0,5) × 100% = (0,185 + 0,065 + 0,065) × 100% = 0,315 × 100% = 31,5%.
Процентная доля растений с цельными листьями и синими цветками равна: 0,13 × 0,5 × 100% = 0,065 × 100% = 6,5%.
Ответ: 31,5% гибридов будут иметь рассечённые листья и розовые цветки; 6,5% гибридных растений будут иметь цельные листья и синие цветки.
3.
Вам будет интересно
Сцепленное наследование — понятие, виды и значение
Что такое сцепленное наследование? Исходя из законов Менделя, при половом размножении наследственные признаки передаются при помощи генов — участков ДНК. При этом наблюдается расщепление во втором поколении, которое соответствует формуле 3:1.
В 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет экспериментировали с цветами душистого горошка, результаты их исследований не подчинялись закону Менделя. У некоторых гибридов всегда наблюдались признаки родителей.
Закон сцепленного наследования
Хромосомная теория передачи наследственной информации основана на том, что все передающиеся от родителей признаки закодированы в генах хромосом – структурных единицах наследственности. В каждом заложена информация об определенном признаке: последовательности полипептида, синтезе белков, ферментов и других веществ в клетке.
Гены объедены в спирали длинных молекул – ДНК, являющихся основной структурной единицей хромосом, у организмов с клеточными ядрами – единственной.
В обычных клетках хромосомы имеют пару, соответствующие участки которой отвечают за наследование одних и тех же признаков. При образовании гамет (половых клеток) в процессе полового размножения гены копируются в случайном порядке, образуя гаплоидный (непарный) хромосомный набор.
От любой из родительских хромосом признаки передаются новой цепочке ДНК в случайном порядке. Это и дает менделевское расщепление 3:1.
Некоторые гены, локализованные в одном наборе хромосом, при делении наследуются совместно. Они сцеплены друг с другом. Но полное сцепление группы наблюдается не всегда.
Когда хромосомы одной пары сближаются на первой профазе полового деления, они начинают обмениваться генами друг с другом. Это явление называется – кроссинго́вер, а хромосомы, обменявшиеся генами – кроссоверными. Если возможен кроссинговер – то сцепление неполное.
Надежность связи зависит от удаленности генов в цепочке ДНК: чем ближе они расположены, тем сложнее им оторваться друг от друга. Некоторые находятся почти вплотную, поэтому они никогда не обмениваются при кроссинговере – это полное сцепление.
Не стоит путать сцепленное наследование и наследование, сцепленное с полом. Половое размножение не всегда связано с наличием половых хромосом. Половая клетка – это клетка с гаплоидным набором.
У некоторых насекомых передача пола определяется не так, как у людей. Например, пчелы. У матки и рабочих особей полный (диплоидный) набор, а у пчелиного трутня – гаплоидный. Сцепленная с полом наследственность появляется тогда, когда некоторые признаки содержат только Х и Y хромосомы.
Примеры сцепленного наследования
Примеров сцепленного наследования в природе много:
-
у людей резус-фактор связан с овальной формой эритроцитов;
-
у томатов — рост и строение эндосперма. Высокие кусты – гладкий эндосперм;
-
у бабочек-парусников окраска тела, выступ на крыле;
-
у кроликов — белая пятнистость и длинный волосяной покров.
Некоторые признаки кодируются в разных парах генов, поэтому определить все варианты сцепленного наследования достаточно сложно.
Эксперимент Моргана, его цели и выводы
Основой для положений хромосомной теории о сцепленном наследовании стал эксперимент Томаса Моргана. Ученый исследовал расщепление наследственных характеристик мушек дрозофил.
Он отобрал две фенотипические группы насекомых: с серым панцирем и нормально развитыми крыльями и черных с зачаточными крылышками. После первого скрещивания у всех мушек был серый панцирь и обычные крылья (доминантные признаки).
Во втором скрещивании участвовали самки с доминантными генами и самцы с рецессивными. В результате должно было появиться четыре комбинации характеристик в пропорции 1:1:1:1. Однако количество мушек с серым панцирем и обычными крыльями и темных с зачаточными крыльями было одинаковым и составляло 41,5% каждое.
Недостающие 17% — это организмы с разными характеристиками, причиной неполного сцепленного наследования которых стали кроссоверные хромосомы.
Эксперимент Моргана заложил основные положения хромосомной теории. Позднее его выводы были подтверждены генными исследованиями.
«Полное и неполное сцепление генов. Генетические карты хромосом».
Поурочное планирование 10 класс
Тема: «Полное и неполное сцепление генов. Генетические карты хромосом».
Цель урока: ознакомить учащихся с процессом полного и неполного сцепления генов; и сформировать представление о генетических картах хромосом.
Учебно – воспитательные задачи:
Раскрыть сущность явления сцепленного наследования генов.
Сформировать знания об основных положениях закона Т. Моргана.
Познакомить с принципом составления генетических карт
Развивать логическое мышления учащихся.
Оборудование, наглядные пособия: таблицы по общей биологии, иллюстрирующие сцепленное наследование генов и признаков, презентация к уроку, задачи на закрепление нового материала.
Тип урока: Урок изучения нового материала.
Методы: объяснительно — иллюстративный.
Ход урока:
I Организационный момент
Проверка личного состава учащихся и визуальной готовности класса к уроку.
II Проверка знаний учащихся
Фронтальный опрос:
1. Назовите три закона Г. Менделя?
2. Каких правил придерживался Г. Мендель при проведении своих опытов?
3. Сформулируйте закон чистоты гамет. Кому принадлежит открытие этого закона?
4. Всегда ли признаки можно чётко разделить на доминантные и рецессивные?
5. Какое название получило это явление?
6. Всегда ли по фенотипу можно определить, какие гены содержит данная особь? Приведите пример.
7. Можно ли установить генотип особей, которые не различаются по фенотипу? Какой метод используют для этого?
8. Какими особенностями характеризуется дигибридное скрещивание?
Молодцы! С этим этапом работы Вы справились
III Изучение нового материала:
Сцепленное наследование генов
Г.Мендель проследил наследование семи пар признаков у гороха. Многие исследователи, повторяя опыты Менделя, подтвердили открытые им законы. Было признано, что эти законы носят всеобщий характер. Однако в 1906 г. английские генетики В.Бэтсон и Р.Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве. Потомки всегда повторяли признаки родительских форм. Постепенно факты исключений из третьего закона Менделя накапливались. Стало ясно, что не для всех генов характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.
Любой организм обладает многообразием морфологических, физиологических, биохимических и прочих признаков и свойств, причем каждый признак или свойство контролируется одним или несколькими генами, локализованными в хромосомах.
Однако если число генов организма огромно и может исчисляться десятками тысяч, то число хромосом сравнительно невелико и, как правило, измеряется несколькими десятками. Поэтому в каждой паре хромосом локализованы сотни и тысячи аллельных генов, образующих группы сцепления.
Установлено полное соответствие между числом групп сцепления и числом пар хромосом. Например, у кукурузы набор хромосом 2n = 20 и 10 групп сцепления, а у дрозофилы 2n = 8 и 4 группы сцепления, то есть число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом.
Закон Томаса Моргана
Гены, локализованные в одной хромосоме, передаются совместно, и способ их наследования отличается от наследования генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом.
Так, например, при независимом распределении хромосом дигибрид АаВb образует четыре типа гамет (АВ, аВ,Аb, аb), а при условии полного сцепления такой же дигибрид даст только два типа гамет (АВ и аb), так как эти гены расположены в одной хромосоме.
Разработка проблемы сцепленного наследования генов принадлежит школе Т.Моргана (1866–1945). Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила. Мушка каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка хорошо различимы – у самца брюшко меньше и темнее. Кроме того, они имеют различия по многочисленным признакам и могут размножаться в пробирках на дешевой питательной среде.
Изучая закономерности наследования генов, локализанных в одной и той же хромосоме, Морган пришел к выводу, что они наследуются сцепленно. Это и есть закон Т.Моргана.
Кроссинговер — процесс обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации в профазе I мейоза. Помимо мейотического, описан также митотический кроссинговер. Хромосома разделяется на эти участки в определённых точках, одних и тех же для одного вида, что может быть определением вида на генетическом уровне, месторасположение этих точек задаётся единственным геном.
Поскольку кроссинговер вносит возмущения в картину сцепленного наследования, его удалось использовать для картирования «групп сцепления» (хромосом). Возможность картирования была основана на предположении о том, что, чем чаще наблюдается кроссинговер между двумя генами, тем дальше друг от друга расположены эти гены в группе сцепления и тем чаще будут наблюдаться отклонения от сцепленного наследования.
Полное и неполное сцепление
Для определения типа наследования двух пар генов (сцепленное или независимое) необходимо провести анализирующее скрещивание и по его результатам сделать вывод о характере наследования генов. Рассмотрим три возможных варианта результатов анализирующего скрещивания.
1) Независимое наследование.
Если в результате анализирующего скрещивания среди гибридов образуется четыре класса фенотипов, значит, гены наследуются независимо.
2) Полное сцепление генов.
При полном сцеплении генов А и В по результатам анализирующего скрещивания обнаруживают-
ся два фенотипических класса гибридов, полностью копирующих родителей.
3) Неполное сцепление генов.
В случае неполного сцепления генов А и В при анализирующем скрещивании появляются четыре фенотипа, два из которых имеют новое сочетание генов: Аb‖аb; аВ‖аb. Появление подобных форм свидетельствует о том, что дигибрид с гаметами АВ│ и аb│ образует кроссоверные гаметы Аb│ и аВ│. Появление таких гамет возможно только в результате обмена участками гомологичных хромосом, то есть в процессе кроссинговера. Количество кроссоверных гамет значительно меньшее, чем некроссоверных.
Частота перекреста пропорциональна расстоянию между генами. Чем ближе расположены гены в хромосоме, тем теснее сцепление между ними и тем реже они разделяются при перекресте. И наоборот, чем дальше гены отстоят друг от друга, тем слабее сцепление между ними и чаще перекрест. Следовательно, о расстоянии между генами в хромосомах можно судить по частоте перекреста.
Генетические карты
Под генетическим картированием обычно понимают определение положения какого-либо гена по отношению к другим генам.
Рассмотрим порядок составления генетических карт.
1. Установление группы сцепления (то есть определение хромосомы, в которой локализован данный ген). Для этого необходимо иметь хотя бы по одному гену-маркеру в каждой группе сцепления.
2. Нахождение места локализации исследуемого гена в хромосоме. Для этого проводится скрещивание мутантной формы с нормальной и учитывается результат кроссинговера.
3. Определение расстояния между сцепленными генами, что позволяет составлять генетические карты хромосом, на которых указаны порядок расположения генов в хромосомах и относительные расстояния их друг от друга. Чем частота кроссинговера выше, тем на большем расстоянии друг от друга располагаются гены. Если установлено, что между сцепленными генами А и В частота кроссинговера 10%, а между генами В и С – 20%, то очевидно, что расстояние ВС в 2 раза больше, чем АВ. Расстояние между генами выражается в единицах, соответствующих 1% кроссинговера. Эти единицы называют морганидами.
Таким образом, на основе данных о частоте кроссинговера составляются генетические карты.
IV Закрепление знаний
Решение генетической задачи
Самку дрозофилы, гетерозиготную по рецессивным генам темной окраски тела и миниатюрных крыльев, скрестили с самцом, имевшим темное тело и миниатюрные крылья. От этого скрещивания было получено:
– 244 мухи с темным телом и миниатюрными крыльями;
– 20 мух с серой окраской тела и миниатюрными крыльями;
– 15 мух с темной окраской тела и нормальными крыльями;
– 216 мух с серой окраской тела и нормальными крыльями.
Исходя из приведенных данных определите, являются две эти пары генов сцепленными или нет. Как гены сцеплены?
Дано:
А – серое тело
а – темное тело
В – нормальные крылья
b – миниатюрные крылья
Характер наследования генов А и В – ?
Решение
Результаты расщепления среди гибридов (два фенотипических класса являются господствующими и повторяют фенотипически и генотипически родительские формы, а два других класса фенотипов представлены небольшим количеством особей) свидетельствуют о неполном сцепление генов А и В.
Ответ: гены А и В наследуются сцеплено; сцепление носит неполный характер.
VI Домашнее задание
§41, стр.161-164. Ответить на вопросы стр.165.
Задача №1. Дигетерозиготное растение гороха с гладкими семенами и усиками скрестили с растением с морщинистыми семенами без усиков. Известно, что оба доминантных гена (гладкие семена и наличие усиков) локализованы в одной хромосоме, кроссинговера не происходит. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей, фенотипы и генотипы потомства, соотношение особей с разными генотипами и фенотипами. Какой закон при этом проявляется?
А — гладкие семена, а — морщинистые семена
B — наличие усиков, b — без усиков
P
AB/ab
x
ab/ab
G
AB
ab
ab
F1
AB/ab
x
ab/ab
гладкие
семена,
усы
морщинист.
семена,
без усов
50%
:
50%
Если кроссинговер не происходит, то у дигетерозиготного родителя образуется только два вида гамет (полное сцепление).
Какая ручка для мыши лучше всего подходит для вас?
То, как вы держите игровую мышь, зависит от того, чего вы хотите достичь. Есть много способов владеть своим щелкающим оружием рока, но не все из них подходят для поставленной задачи.
Существует три основных стиля захвата мыши: ладонь, коготь и кончик / кончик пальца. То, как вы держите мышь, может существенно повлиять на вашу реакцию, ловкость и комфорт. Мы собираемся рассмотреть их все, но сначала давайте ответим на давний вопрос:
Как правильно держать игровую мышь?
Короче говоря, правильный способ удержания игровой мыши зависит от личных предпочтений и от того, в какую игру вы играете.Некоторые ручки имеют разные преимущества, и не все ручки подойдут вам в зависимости от размера, веса и формы вашей мыши, а также размера ваших рук.
DO : аккуратно возьмите мышь, удерживая запястье прямо, а руку параллельно телу. Положите руку на стол. По возможности делайте 10-15-минутный перерыв каждый час, чтобы отдохнуть и размять пальцы, плечи и запястья. Вот несколько советов от WebMD, которые помогут предотвратить запястный канал.
«Если вы так играете, СТОП.Твое запястье достанется! » — КожухКакая ручка для мыши вам подходит? Давайте посмотрим:
Palm Grip
Фото: Riot GamesРасслабленная и готовая к чему угодно, ладонь — это «чувак» игровых захватов. Это достигается за счет того, что вы положите всю руку на мышь, при этом большой палец осторожно лежит на одной стороне, а мизинец — на другой. Большая часть работы выполняется рукой, поэтому хват ладони идеально подходит для скольжения.
Плюсы: Расслабленная хватка, больший контроль как для большого скольжения, так и для деликатных движений в игре
Минусы: Меньшая точность, повторяющиеся движения могут вызвать напряжение рук и плеч
Тип мыши: Этот захват лучше всего работает с более высокий профиль, такой как Rival 600 или 650.
Claw Grip
Фото: ShackNewsКак следует из названия, захват когтями достигается за счет того, что ладонь лежит на мыши, а указательный и средний пальцы выгибаются. принять позу, достойную мастера кунг-фу.Как могучий тигр, готовый нанести удар, коготь позволяет вашим пальцам быстро реагировать для более точных действий.
Плюсы: Быстрое скольжение, лучшая стабильность и точность
Минусы: Скорость снижает точность, высокая дуга пальцев может вызвать более быстрое напряжение
Тип мыши: Эргономичность с профилем от высокого до среднего, например, Rival 710 или 600
Наконечник / ручка для кончика пальца
Фото: Riot GamesЕсли вам нужна скорость, вам может подойти кончик пальца или кончик мыши.С легким изгибом руки положите на мышь кончики пальцев, но не ладони. Минимальный контакт между рукой игрока и мышью позволяет совершать быстрые движения, как ниндзя, выпивший кофеин.
Плюсы: Более быстрое время реакции, быстрые щелчки мышью
Минусы: Меньше маневренность, сложнее освоить
Тип мыши: Мыши меньшего размера с силиконовыми боковыми захватами, такие как Rival 110, обеспечивают легкость и мобильность. противоскользящие поверхности.
Нет правильного пути, только ВАШ путь.
Один стиль захвата может лучше работать для одной игры, но не для другой. Практикуйте разные хватки, чтобы найти тот, который вам больше всего нравится.
| 155R12C | 8 | 88/83 | N | 1120 | 2120 | 140 | 65 | 4½J | 4,00B, 4,50B , 4J, 5J | 154 | 550 | ЭТИКЕТКА |
| 155R13C | 8 | 90/89 | N | 1030 | 1948 | 140 | 51 | 4½J | 4,00B, 4,50B, 4J, 5,00B, 5J | 157 | 578 | ЭТИКЕТКА |
| 185 / 75R16C | 8 | 104/102 | R | 1800 | 3400 | 170 | 69 | 5J | 5½J, 6J | 184 | 684 | ЭТИКЕТКА |
| 185R14C | 8 | 102/100 | R | 1700 | 3200 | 170 | 65 | 5½J | 095 5J, 6J188 | 650 | ЭТИКЕТКА | |
| 195 / 60R16C | 6 | 99/97 | T | 1550 | 2920 | 190 | 54 | 6J | 5½J- 6J, 6½J | 201 | 640 | ЭТИКЕТКА |
| 195 / 65R16C | 8 | 104/102 | T | 1800 | 3400 | 190 | 69 | 6J | 5½J, 6J | 201 | 660 | ЭТИКЕТКА |
| 195 / 70R15C | 8 | 104/102 | R | 1800 | 3400 | 170 | 65 | 6J | 5J, 5½J | 198 | 661 | ЭТИКЕТКА |
| 195 / 75R16C | 8 | 107/105 | R | 1950 | 3700 | 170 | 69 | 5½J | 5J , 6J | 196 | 698 | ЭТИКЕТКА |
| 195R14C | 8 | 106/104 | R | 1900 | 3600 | 170 | 65 | 5½J | 5J, 6J | 198 | 666 | ЭТИКЕТКА |
| 205 / 65R16C | 8 | 107/105 | T | 1950 | 3700 | 190 | 69 | 6J | 5½J, 6J, 6½J | 200 | 677 | ЭТИКЕТКА |
| 205 / 70R15C | 8 | 106/104 | R | 1900 | 3600 | 170 | 65 | 6J | 5½J, 6J, 6 ½J | 221 | 673 | ЭТИКЕТКА |
| 205 / 75R16C | 10 | 113/111 | R | 2300 | 4360 | 170 | 76 | 5½J | 6J , 6½J | 203 | 711 | ЭТИКЕТКА |
| 215 / 65R15C | 6 | 104/102 | T | 1800 | 3400 | 190 | 54 | 6½96 | 6J 6½J 7J 7J | 211 | 660 | ЭТИКЕТКА |
| 215 / 65R16C | 8 | 109/107 | R | 2060 | 3900 | 170 | 69 | 6½J | 6J, 7J | 215 | 690 | ЭТИКЕТКА |
| 215 / 70R15C | 8 | 109/107 | R | 2060 | 3900 | 170 | 65 | 6½J | 5½J, 6J, 7J | 22096 | 684 | ЭТИКЕТКА |
| 215 / 75R16C | 10 | 116/114 | R | 2500 | 4720 | 170 | 76 | 6J | 5 ½J, 6½J, 7J | 216 | 728 | ЭТИКЕТКА |
| 215 / 75R16C | 10 | 116/114 | R | 2500 | 4720 | 170 | 76 | 6J | 5½ -6½J-7J | 213 | 728 | ЭТИКЕТКА |
| 225 / 65R16C | 8 | 112/110 | R | 2240 | 4240 | 170 | 69 | 6½J | 6J, 7J | 228 | 698 | ЭТИКЕТКА |
| 225 / 70R15C | 8 | 112/110 | R | 2240 | 4240 | 170 | 65 | 6½J | 6J, 7J | 222 | 698 | ЭТИКЕТКА |
| 225 / 75R16C | 8 | 118/116 | R | 2640 | 5000 | 170 | 76 | 6J | 6½J, 7J | 225 | 747 | ЭТИКЕТКА |
| 235 / 65R16C | 12 | 121/119 | R | 2900 | 5440 | 170 | 80 | 7J | 6½J, 7J, 7J , 7½J | 238 | 716 | ЭТИКЕТКА |
| 235 / 65R16C | 12 | 121/119 | R | 2900 | 5440 | 170 | 83 | 7J | 6½-7½J | 237 | 716 | ЭТИКЕТКА |
| 285 / 65R16C | 10 | 128 | N | 3600 | — | 140 | 76 | 8½J | 8J, 9J | 297 | 778 | LABEL |
Лучшая ручка с полным захватом — Отличные предложения на ручку с полным захватом от global handle с продавцами с полным захватом
Отличные новости !!! Вы находитесь в нужном месте для ручки с полным захватом.К настоящему времени вы уже знаете, что что бы вы ни искали, вы обязательно найдете это на AliExpress. У нас буквально тысячи отличных продуктов во всех товарных категориях. Ищете ли вы товары высокого класса или дешевые и недорогие оптовые закупки, мы гарантируем, что он есть на AliExpress.
Вы найдете официальные магазины торговых марок наряду с небольшими независимыми продавцами со скидками, каждый из которых предлагает быструю доставку и надежные, а также удобные и безопасные способы оплаты, независимо от того, сколько вы решите потратить.
AliExpress никогда не уступит по выбору, качеству и цене. Каждый день вы будете находить новые онлайн-предложения, скидки в магазинах и возможность сэкономить еще больше, собирая купоны. Но вам, возможно, придется действовать быстро, поскольку эта верхняя ручка с полным захватом в кратчайшие сроки станет одним из самых востребованных бестселлеров. Подумайте, как вам будут завидовать друзья, когда вы скажете им, что держите под контролем AliExpress.Благодаря самым низким ценам в Интернете, дешевым тарифам на доставку и возможности получения на месте вы можете еще больше сэкономить.
Если вы все еще сомневаетесь в правильности использования ручки и думаете о выборе аналогичного товара, AliExpress — отличное место для сравнения цен и продавцов. Мы поможем вам разобраться, стоит ли доплачивать за высококачественную версию или вы получаете столь же выгодную сделку, приобретая более дешевую вещь.А если вы просто хотите побаловать себя и потратиться на самую дорогую версию, AliExpress всегда позаботится о том, чтобы вы могли получить лучшую цену за свои деньги, даже сообщая вам, когда вам будет лучше дождаться начала рекламной акции. и ожидаемая экономия.AliExpress гордится тем, что у вас всегда есть осознанный выбор при покупке в одном из сотен магазинов и продавцов на нашей платформе. Реальные покупатели оценивают качество обслуживания, цену и качество каждого магазина и продавца.Кроме того, вы можете узнать рейтинги магазина или отдельных продавцов, а также сравнить цены, доставку и скидки на один и тот же продукт, прочитав комментарии и отзывы, оставленные пользователями. Каждая покупка имеет звездный рейтинг и часто имеет комментарии, оставленные предыдущими клиентами, описывающими их опыт транзакций, поэтому вы можете покупать с уверенностью каждый раз. Короче говоря, вам не нужно верить нам на слово — просто слушайте миллионы наших довольных клиентов.
А если вы новичок на AliExpress, мы откроем вам секрет.Непосредственно перед тем, как вы нажмете «купить сейчас» в процессе транзакции, найдите время, чтобы проверить купоны — и вы сэкономите еще больше. Вы можете найти купоны магазина, купоны AliExpress или собирать купоны каждый день, играя в игры в приложении AliExpress. Вместе с бесплатной доставкой, которую предлагают большинство продавцов на нашем сайте, мы думаем, вы сможете приобрести handle with full grip по самой выгодной цене в Интернете.
У нас всегда есть новейшие технологии, новейшие тенденции и самые обсуждаемые лейблы.На AliExpress отличное качество, цена и сервис всегда в стандартной комплектации. Начните самый лучший шоппинг прямо здесь.
Блок управления и электрический
Чтобы добиться наилучшего качества кадра, оператор полагается не только на камеру, но и на светотехников, электриков и операторов. Но что они все делают на съемочной площадке?
Оператор-постановщик обычно связан с отделом камеры, но DP фактически курирует также отдел электрооборудования и рукоятки .До появления профсоюзов между членами этих отделов не было различия. По мере того как названия должностей стали более прочными, изменились и отделы.
Вы также можете слышать термин «Отдел освещения», , но это неточно. В большинстве случаев вы будете слышать Grips и Electric под названием G&E. Вот разбивка G&E отделов.
Электротехнический отдел
Этот отдел отвечает за все электрические и потребности на съемочной площадке.Это касается всего: от включения лампочек до питания кофемашины.
Гаффер
Изображение с помощью ручки FM и освещения
Бригадир — начальник электрического отдела. Они также могут называться Главный специалист по освещению . Староста отвечает за разработку и выполнение плана освещения. Они работают напрямую с оператором фотографии, чтобы добиться желаемого результата. Они будут обеспечивать питание, необходимое для освещения, и работать с Key Grip , чтобы формировать свет.
Лучший мальчик
Лучший мальчик в электрическом отделе — главный помощник старосты. Они являются вторыми ответственными, обычно наблюдая за электрическим грузовиком и арендой, одновременно управляя и составляя расписание остальных электриков и светотехников. Если Gaffer остается на съемочной площадке с Director of Photography , то Best Boy выполняет и управляет всеми остальными работами в отделе электротехники .
Их также могут называть Best Boy Electric или Помощник главного светотехника .До создания различных отделов Gaffer просил Key Grip одолжить своего «лучшего мальчика» для помощи в электрическом отделе. Это стало общим термином в обоих отделах, поэтому есть два разных Best Boys . Если женщина занимает эту позицию, ее все равно называют Best Boy .
Техник по электрическому освещению
Изображение через Shutterstock
Они несут ответственность за подачу питания на устройство.Их еще называют; ELT , Электрик , Набор светотехников , Светильник , Электро , Spark или Соковыжималка . Они получают питание не только от света, но и повсюду на съемочной площадке. Сюда входят трейлеры, кейтеринг, офисы и многое другое.
Оператор генератора
Для натурных съемок будут использоваться генераторы , для питания. Генераторы, обычно называемые Genny , производят электричество из дизельного топлива.Лицо, отвечающее за генератор, называется Genny Operator .
Оператор светового табло
В зависимости от размера комплекта или количества источников света может быть Оператор световой панели . Это не характерно для небольших наборов с несколькими фиксированными источниками света. На самом деле они используются только в том случае, если снимаемая сцена требует регулируемого света. Все установленные огни будут направлены на панель управления, которую этот человек будет использовать для регулировки и затемнения света. Эта позиция чаще встречается на телевидении, особенно на тех, где есть живая студийная аудитория.
Захват
Этот отдел обслуживает все неэлектрических компонентов на установке. Они устанавливают для камеры любое оборудование, например, штативы или краны.
Ручка для ключей
Изображение: брелок Роберт Адамс на съемках «Дикого сафари» через Музей естественной истории Фернбанка
Ключ Key Grip , также называемый для краткости Key , является начальником отдела захвата. Они работают с Director of Photography , чтобы добиться правильного освещения и блокировки для снимков.Они рассеивают и рассеивают свет на съемочной площадке. Они также отвечают за физическое движение камеры, охватывая все, от тележки до кранов и креплений для транспортных средств.
Лучший мальчик
Главный помощник Key Grip . Также известен как Best Boy Grip . Так же, как Best Boy Electric, они отвечают за организацию и обслуживание тележки захвата и всех других гриппов, работающих над проектом.
Ручка
Изображение через Shutterstock
Grips специализируются на монтажных и осветительных установках.Они работают с неэлектрическими компонентами осветительных приборов и камер. Это включает установку треног, кранов, маркировки, накладных расходов и отскоков. Они производят любые настройки и техническое обслуживание производственного оборудования. Они покроют все обязанности, от движения камеры, фокусировки света и любых механических приспособлений, таких как гусеницы для тележек.
Dolly Grip
Изображение из фильма «Что, если»
Эта ручка специально предназначена для работы с тележкой для камеры. Они укладывают и выравнивают гусеницу тележки на съемочной площадке. Они также будут толкать и тянуть тележку во время съемок.
Теперь вы знаете разницу между Лучшим мальчиком и Лучшим мальчиком? Хотите больше подобных статей? Дайте нам знать в комментариях ниже.
узлов, которые упростят работу с рукояткой
Одна из самых важных вещей, которым может научиться хват, — это завязывание правильных узлов. Существуют десятки ситуаций, когда правильный узел может сэкономить вам много времени и, возможно, даже спасти чью-то жизнь!
Узлы — это то, к чему все должны относиться очень серьезно! Если вы когда-нибудь не уверены, что узел завязан, уйдите и позвольте кому-то другому взять на себя ответственность или попросите друга дважды проверить вашу работу.
Ниже приведены несколько видеороликов на YouTube, которые научат вас узлам, которые могут вам понадобиться на съемочной площадке!
Изучите их и часто практикуйтесь. Практикуйте эти узлы до тех пор, пока не сможете делать их одной рукой за спиной, прыгая на одной ноге и распевая гимн своей страны.
В книге Майкла Увы Grip Book есть раздел, посвященный завязке узлов . Эту книгу может быть трудно найти в традиционных книжных магазинах. Amazon.com обычно лучший выбор.
Есть также много бесплатных телефонных приложений для узлов, проверьте свой магазин приложений! Какое приложение вам действительно нравится? Делитесь этим с нашими читателями в комментариях.
узлов за ручки!
Они были собраны с разных YouTube, потому что ни у кого не было примеров каждого узла. Практически стоит того, чтобы кто-то создал общее обучающее видео, в котором показаны все узлы захвата, используемые на съемочной площадке в различных ситуациях… хм…
Стандартный кружевной узел для обуви
Я начну с самого простого и, вероятно, самого используемого узла. В большинстве наборов вы будете использовать это ежедневно, чтобы связать ткань с рамками 6, 8, 12 или 20 × 20. Вы должны были выучить это в детском саду, но есть десятки видео на YouTube, которые могут вас научить.Черт возьми, выучи «Узел Иэна» и завяжи супер быстро!
Bowline / Slip Bowline
Вероятно, один из наиболее часто используемых узлов на съемочной площадке. Меня научили этому узлу на моей первой законной работе с хватом и даже заставили выучить его за спиной. Это было тяжело, но в следующий раз, когда я окажусь в затруднительном положении, я даже не вспотею, связывая этот узел!
Гвоздика зацепа
Этот узел пригодится не меньше, чем лук.Зубчатая сцепка идеально подходит для крепления веревки или створки к подвесной трубе или балке. Хотя некоторых людей это очень сбивает с толку, этот узел просто необходим!
Сцепное устройство для дальнобойщиков
Отлично подходит для привязки кадров размером 6, 8, 12 и 20 × 20 к вещам при съемке на улице или даже для пробования вещей в грузовике после упаковки. Идеально подходит для захвата и помощников по производству, которые заботятся о том, чтобы все делать правильно!
Квадратный узел / Рифовый узел
Простой узел, который может оказаться очень удобным.Каким бы простым он ни был, мы все еще время от времени портим его.
Сцепка для зажигалки
Я видел этот узел с двумя половинными замками на конце, который используется для крепления вещей к поручням. Ключ к этому узлу — завязать его, не теряя при этом веса. Так что не забудьте потренироваться с чем-нибудь твердым, прежде чем приступать к работе.
Мне кажется, я видел альтернативу, которая могла бы быть лучше. Кто-нибудь знает?
Сцепной узел для коров
Используйте это, чтобы заменить пояс на текстиле.Вместо того, чтобы делать это, как показано на видео, вы можете сложить веревку пополам и пропустить складку через втулку, а затем пропустить другой конец обратно через складку. Просто, но удобно.
Фиксатор шипа
Это узлы, которые спасут твою задницу как хватку. Изучите их, часто практикуйтесь и будьте уверены, что вы в безопасности! Безопасность слишком важна на съемочной площадке, и все, что нужно, — это завязать неправильный узел или забыть что-то связать, и кто-то позаботится о серьезной травме.
Что мне не хватает? Перечислите другие узлы и их использование в комментариях!