Полузависимая: Задняя зависимая, независимая и полузависимая подвески, какая лучше?

Содержание

Качающаяся подвеска. Полузависимая задняя подвеска, устройство, достоинства и недостатки. Подвеска типа «ДеДион»

В подвеске любого транспортного средства можно выделить 3 группы элементов: упругие – стабилизаторы и пружины, демпфирующие – амортизаторы читаем — , и направляющие – рычаги. Рассмотрим наиболее распространенные на сегодняшний день типы подвески автомобилей.

Виды подвески автомобилей.

Зависимая подвеска.

Зависимая подвеска является самой древней подвеской, которая используется до сих пор, ее отличительной чертой является жесткая связь осей колес благодаря простой балке или картеру моста.

Преимущества данной подвески заключаются в низкой ее стоимости, небольшом весе, высоком центре поперечного крена, а главное – в постоянстве развала и колеи. На ровной дороге угол наклона колес к такой поверхности не изменяется, вне зависимости от крена и раскачки, а, следовательно, в любых режимах автомобиль имеет хорошее сцепление с дорогой. Только данный тип подвески обладает этим свойством.

Недостатком зависимой подвески является то, что на неровной поверхности попадание одного колеса в ямку приводит к изменению развала другого, в результате чего снижаются их сцепные свойства. Конечно, на прямой дороге это не слишком опасно, но на поворотах это может приводить к заносам.

Подвеска на продольных рычагах.

Подвеска на продольных рычагах – самая простая из подвесок, где колеса не имеют друг с другом жесткой связи. Каждое колесо в такой системе удерживается одним продольным рычагом. Данный рычаг, обычно он крепится на двух шарнирах к кузову, должен иметь большую прочность и широкую опорную базу.

Преимуществом подвески на продольных рычагах является то, что в процессе работы колеса перемещаются строго в продольной плоскости, а колея и их схождение остаются неизменным. Однако с одной стороны это преимущество, так как за счет этого автомобиль стабилен и экономичен, а с другой стороны – недостаток, ведь при повороте авто колеса наклоняются вместе с кузовом.

Полузависимая подвеска автомобиля.

Полузависимая подвеска – нечто среднее между двумя вышеописанными подвесками. К минусам данного типа можно отнести: увеличенные требования по отношению к месту под днищем и недостаточное сопротивление поперечному наклону кузова. К плюсам — простоту данной подвески вкупе с хорошей стабильностью на прямой дороге и хорошей устойчивостью в поворотах.

Подвеска на двойных рычагах – появилась в 30 годах 20-го века и до сих пор остается неотъемлемой частью спортивных автомобилей. На такой подвеске колесо удерживается на 2 поперечных рычагах, которые крепятся к подрамнику или кузову. Ее главными преимуществами являются большой потенциал для настройки, а также возможность получения высокого крена.

Подвеска макферсон.

Макферсон – из-за простоты конструкции, небольшой ширины и легкости самый популярный тип подвески в настоящее время, это же делает ее незаменимой в условиях тесноты моторных отсеков. К минусам данного типа можно отнести большое трение в амортизаторной стойке, что ухудшает фильтрацию дорожных шумов и неровностей, а также увеличивает нагрузку на брызговик. Подробнее о подвеска МакФерсон .

Подвеска на косых рычагах.

Подвеска на косых рычагах – на вид проста: с каждой стороны располагается по одному косому рычагу, а ось вращения наклонена и в поперечном, и продольном направлении. Данная подвеска не обеспечивает относительную стабильность колеи, т.е. чем больше изменяется развал при прохождении поворотов, тем больше расширяется в ходе сжатия колея. Эта подвеска обладает полезными свойствами для задней оси: она препятствует крену авто на торможении, прижимая кузов к земле, кроме того с ее помощью можно повлиять на характер управляемости — изменять недостаточную поворачиваемость на избыточную (и наоборот).

Многорычажная подвеска автомобиля.

Многорычажная подвеска представляет собой двухрычажную подвеску, куда добавлены продольные или косые рычаги, которые «утягивают» колесо в сторону в ходе сжатия для корректировки схождения. Как правило, ее используют для нейтрализации избыточной или недостаточной поворачиваемости. Недостатки данного типа: плохая фильтрация неровностей и повышенные неподрессоренные массы.

Таким образом, все типы подвесок имеют свои плюсы и минусы. Лидерами по количеству достоинств среди всех сегодня являются двухрычажные и многорычажные подвески, которым немного уступают Макферсон и конструкция на косых рычагах. Кстати, не лишним будет ознакомиться с постом .

Ни для кого не секрет, что подвеска – одна из самых главных деталей в автомобиле, влияющих на такие важные параметры, как управляемость, плавность хода и устойчивость автомобиля в целом. Сегодня мы постараемся разобраться в том, какие типы подвесок существуют и для каких автомобилей они подходят лучше всего.

Теория

Для начало нам необходимо понять, на что именно влияет конструкция подвески? Изначально подвеска отвечает за поведение колеса во время сжатия и отбоя. Идеальным считается случай, когда траектория движения колеса всегда остается перпендикулярным дороге – именно в этом случае пятно контакта покрышки с поверхностью остается максимально возможным. Однако это не всегда так, как правило, в процессе сжатия подвески у колес меняется угол развала, а в случае прохождения поворота угол колеса меняется в месте с наклоном кузова. Как вы понимаете, в таком случае это приводит к уменьшению пятна контакта покрышки с поверхностью. Таким образом, именно строение подвески автомобиля напрямую влияет на сцепные свойства шин.

Всю подвеску в современных автомобилях можно разделить на три группы элементов:

  • направляющие элементы – рычаги;
  • упругие элементы – пружины и стабилизаторы;
  • демпфирующие элементы – амортизаторы.

Все эти элементы в конечном счете сказываются на плавности хода автомобиля, а также его экономичности. Также не стоит забывать о том, какое влияние подвеска оказывает на уровень кренов автомобиля. За этот параметр в подвеске отвечают не пружины и амортизаторы, а рычаги. Именно от их расположения зависит центр поперечного крена, то есть точка, вокруг которой начинает накреняться кузов автомобиля.

Одними из самых главных параметров подвески является развал и схождение колес:

  • Развал – это отклонение плоскости колеса от перпендикуляра, которым, по сути, является дорожное полотно. Если верхняя часть колеса завалена наружу, значит, угол развала положительный, если внутрь – отрицательный.
  • Схождение – это угол между направлением движения и самой плоскостью вращения колеса.

Опираясь на эти факты, можно сделать вывод, что проектирование подвески – отнюдь не самая тривиальная задача. Инженерам необходима уйма времени, чтобы найти необходимый баланс между сильными кренами, управляемостью и комфортом. Теперь от теории перейдем к практике и посмотрим на основные типы подвески, применяемые сегодня.

Практика

На данный момент можно различить аж семь видов различных типов подвесок. Для лучшего восприятия мы посмотрим на каждый тип по отдельности.

Зависимая подвеска.

Это тип подвески автомобиля – один из старейших, но тем не менее, успешно используется по сей день. Отличительная черта данного типа подвески – жесткая связь осей колес по средствам моста или обыкновенной балки.

Изначально в качестве упругих направляющих элементов зависимой подвески использовались рессоры, но в современных аналогах применяется специальная поперечина, которая удерживается по бокам продольными рычагами. Сегодня чаще всего такой тип подвески можно встретить на внедорожниках и недорогих переднеприводных автомобилях.

Многие считают, что эта подвеска не имеет преимуществ, по сравнению с современными аналогами, но это не совсем так. Зависимая подвеска очень проста, имеет крайне низкий вес и не нуждается в регулировке развала колес. Но есть и один существенный недостаток – нестабильность поведения на неровном покрытии, что может привести к заносу.

Полузависимая подвеска (торсионно-рычажная). Этот тип подвески имеет много общего с предыдущим вариантом. Но в отличие от зависимой подвески поперечина между колесами находится не на одной оси колес, а смещена ближе к опорам рычагов. Кроме того, сама поперечина в данном случае не только противодействует боковым силам, но и играет роль стабилизатора поперечной устойчивости. Отличить данную подвеску очень легко по типу сечения поперечины, которое обычно имеет U-образную форму.

Как и в случае с зависимой подвеской, данный тип не меняет угол развала на относительно ровном покрытии. Но как только дорога становится хуже или необходим поворот поперечина скручивается, тем самым препятствуя наклону колес.

На данный момент этот тип подвески является самым популярным и применяется во многих автомобилей компактного класса. Простота конструкции, стабильность на прямой дороге и солидная устойчивость в поворотах сделали её мегапопулярной. Единственный существенный недостаток этого типа – необходимость большего пространства для её размещения под днищем.

Подвеска на продольных рычагах. Данный тип подвески является самым простым представителем так называемых независимых подвесок. Каждое из колес держится на собственном рычаге, который к тому же должен противодействовать продольным и боковым усилиям. Сами понимаете, насколько крепким должен быть рычаг в такой подвеске.

Во время эксплуатации данного типа подвески существует ряд как положительных, так и отрицательных моментов. Например, колеса в такой подвеске вращаются строго в продольной плоскости, что отлично на идеально ровном покрытии. Но с другой стороны, на неровном покрытии и во время поворотов колеса накреняются вместе с кузовом, что уменьшает сцепные свойства шин.

Казалось бы, зачем такой неуклюжий тип подвески? Ответ банально прост – данный тип подвески занимает очень мало места на днище автомобиля, кроме того её конструкция очень проста.

Подвеска на двойных рычагах. Данный тип подвески разработан в 1930-х годах прошлого века, но несмотря на это она до сих пор используется в большинстве спортивных автомобилей. Колесо крепится к кузову или подрамнику при помощи двух рычагов. Кроме того, обычно верхний рычаг всегда делают немного короче, что в момент сжатия подвески заваливает верхнюю часть колеса внутрь. Это в свою очередь обеспечивает лучшее сцепление колеса с поверхностью во время прохождения поворота.

Но такая податливость имеет и обратную, негативную сторону. Например, во время торможения колеса также сжимаются, что приводит к ухудшению контакта. Кроме того, сама структура подвески требует большой высоты установки, по этой причине в основном применяется она только на передней оси.

MacPherson. Этот тип подвески – самый популярный на сегодняшний день. Конструкция Макферсона очень проста и компактна, что позволяет отдавать больше места подкапотному пространству. Конструкция подвески этого типа состоит из нижнего поперечного рычага и стойки амортизатора, который играет роль верхнего направляющего элемента. Это приводит к тому, что данный тип подвески лишился возможности изменять развал при стабильной колее. Зато при разработке очередного автомобиля на подвеске MacPherson есть возможность изначально задавать развал. Например, выдвинув нижний рычаг наружу, можно получить лучшее сцепление в поворотах. А сдвинув рычаг внутрь, можно обеспечить стабильность колеи, но ухудшить поведение в поворотах.

Главный недостаток данного типа подвески – повышенная нагрузка на стойку амортизатора, а также на место его крепления.

Подвеска на «косых» рычагах. Данный тип подвески сегодня уже практически не применяется, но тем не менее, по нашим дорогам ездит еще достаточно автомобилей, выпущенных в 1990-годах, когда данный тип подвески был сверхпопулярен.

Строение подвески очень простое, как и в случае с подвеской на продольных рычагах, в этом типе применяются также два, но косых рычага. На стадии разработки автомобиля инженерам было необходимо выбрать угол наклона и длину рычага, чтобы обеспечить нужные кинематические свойства подвески будущего автомобиля.

Чаще всего данный тип подвески можно было встретить на задней оси в автомобилях концерна BMW. Баварские инженеры сразу отметили одно очень важное свойство этой подвески – в случае резкого торможения, кузов максимально прижимается к земле, что делает поведение автомобиля более прогнозируемым. Кроме того, меняя различные параметры (о которых описано чуть выше), можно влиять на управляемость авто, делая его склонным, например, к избыточной поворачиваемости.

Многорычажная подвеска. Данный тип подвески был разработан с целью объединить в себе достоинства двухрычажной и подвески на косых рычагах. Другими словами, многорычажка представляет собой двухрычажную подвеску, в которую интегрировали продольные рычаги, которые должны утягивать колесо в момент сжатия. Обычно данный тип подвески применяется на задней оси. Если автомобиль переднеприводный, то её настраивают нейтрализацию недостаточной поворачиваемости, а если заднеприводный, то данный тип подвески противодействует избыточной поворачиваемости.

Главными недостатками данного типа подвески можно считать дороговизну конструкции и её сложность. По этой причине чаще всего её можно встретить только в дорогих автомобилях.

Итог

Подводить итоги и говорить, какая из подвесок является лучшей, крайне сложно. Все описанные конструкции имеют право на существование и применяются производителями для решения определённого круга задач.

Сейчас на автомобили устанавливают разные типы подвесок. Есть зависимая и независимая. В последнее время на автомобили бюджетного класса устанавливают полузависимую балку сзади и «МакФерсон» спереди. На машинах бизнес- и премиум-класса всегда использовалась независимая многорычажная подвеска. Какие плюсы и минусы у нее? Как она устроена? Обо всем этом и не только — далее в нашей сегодняшней статье.

Характеристика

Многорычажная подвеска устанавливается на автомобили с задне- и переднеприводной компоновкой. Имеет более сложное устройство, поэтому используется на автомобилях дорогого класса. Впервые многорычажная подвеска была установлена на «Ягуар Е-Туре» в начале 60-х годов. Со временем она модернизировалась и сейчас активно используется на автомобилях «Мерседес», «БМВ», «Ауди» и многих других.

Устройство

В чем особенности данной конструкции? Многорычажная подвеска предполагает наличие следующих элементов:

  • Подрамника.
  • Поперечных и продольных рычагов.
  • Опоры ступицы.
  • Амортизаторов и пружин.

Как это все закреплено?

Крепление ступицы к колесу осуществляется посредством четырех рычагов. Это позволяет колесу автомобиля беспрепятственно двигаться в поперечной и продольной плоскости. Несущим элементом в конструкции данной подвески является подрамник.

К нему крепится поперечный рычаг через специальные втулки с металлическим основанием. Для снижения вибраций, в них используется резина. Поперечные рычаги соединяются с опорой ступицы. Так осуществляется правильное положение колес в поперечной плоскости. Зачастую многорычажная независимая задняя подвеска включает в себя три поперечных рычага:

  • Нижний задний.
  • Передний.
  • Верхний.

Последний осуществляет передачу усилий и соединяет подрамник с корпусом опоры колеса. Нижний отвечает за схождение. Задний элемент воспринимает усилия, которые передаются от кузова при движении автомобиля. Ведение колеса в продольном положении осуществляется благодаря продольному рычагу. Он крепится к кузову машины при помощи опоры. С другой стороны элемент соединяется со ступицей.

В легковом автомобиле имеется четыре продольных рычага — по одному на каждое колесо. Сама ступичная опора являет собой основание для колеса и подшипника. Последний крепится при помощи болта. Кстати, если не соблюсти его момент затяжки, можно вывести из строя подшипник. При произведении ремонта, следует оставить небольшой люфт в ступице. Иначе у вас рассыплется подшипник. Также многорычажная передняя подвеска имеет в своей конструкции винтовую пружину. Она опирается на нижний задний поперечный рычаг и воспринимает от него усилия. Отдельно от пружины размещается амортизатор. Обычно он соединяется с опорой ступицы.

Стабилизатор

Многорычажная в отличие от полузависимой балки, имеет в своей конструкции стабилизатор поперечной устойчивости. Само название говорит за предназначение элемента. Данная деталь снижает крены при прохождении поворотов на скорости. Также на этот параметр влияет жесткость амортизаторов и пружин. Наличие стабилизатора значительно снижает риск заноса при прохождении поворота, так как обеспечивает беспрерывный контакт колес с дорожным покрытием. Элемент являет собой некую металлическую штангу. Выглядит он так, как на фото ниже.

Устанавливается на подрамнике многорычажной подвески и крепится при помощи резиновых опор. Благодаря тягам штанга связывается с опорой ступицы. Какие имеет многорычажная подвеска плюсы и минусы? Давайте рассмотрим их ниже.

Преимущества

Автомобили с использованием данной подвески являются на порядок комфортнее. В конструкции используется несколько рычагов. Все они крепятся на подрамниках через сайлентблоки. Благодаря этому, при прохождении ямы подвеска отлично сглатывает все неровности.

Кстати, работает рычаг только того колеса, которое попало в яму. Если же это балка, все усилия будут передаваться на соседнюю ступицу. В машине, где использована многорычажная подвеска, не чувствуется излишних шумов и вибраций при прохождении неровностей дороги. Также данный автомобиль более безопасный. Объясняется это использованием стабилизатора поперечной устойчивости. По своему весу рычаги намного легче, чем балка. Это снижает снаряженную подрессорную массу автомобиля.

Таким образом, многорычажная подвеска — это:

  • Комфорт.
  • Отсутствие сильных ударов на кузов.
  • Увеличенное сцепление колес с дорогой.
  • Возможность поперечной и продольной регулировки.

Недостатки

Если поднимается вопрос о том, что лучше — балка или многорычажная подвеска, — стоит рассмотреть минусы последней. Самый большой недостаток — это сложность конструкции. Отсюда дороговизна обслуживания и недешевая цена самого автомобиля.

Стоимость многорычажной подвески в 2-3 раза выше, чем обычной полузависимой балки. Следующее — ресурс. Так как в конструкции используется много шарниров, рычагов и стайлентблоков, все они рано или поздно выходят из строя. Срок службы деталей многорычажной подвески составляет 100 тысяч километров. Что касается балки, она практически вечная. Конструкция на порядок надежнее и не требует дорогостоящего обслуживания. Максимум что требуется заменить — это амортизаторы. Они «ходят» по нашим дорогам около 80 тысяч километров. Многорычажной подвеске при езде по неровностям требуется большее внимание. Если машина начала издавать стуки в передней или задней части, стоит осмотреть состояние рычагов и стайлентблоков. При наличии люфтов и свободного хода их следует заменить.

Стоимость новых рычагов на «Мерседес» в 124-м кузове составляет 120 долларов на одно колесо. Несмотря на большой возраст и низкую стоимость автомобиля, запчасти для него не стали дешевле. То же самое касается и других машин, на которых используется данный тип подвески. При нужен подъемник или смотровая яма. Обычно такие машины ремонтируются в сервисных центрах. А это дополнительные расходы.

Можно ли выявить проблему самому?

Если при движении автомобиля вы заметили характерные стуки, возможно, требуется ремонт подвески. Чтобы выяснить точную причину, нужна смотровая яма или эстакада. Если это передняя подвеска, осматриваем состояние На нем имеется пыльник. Если он треснул, нужна срочная замена. Иначе вся грязь попадет внутрь и придется покупать новый ШРУС в сборе.

Проверьте люфт в рулевых тягах. Осмотрите амортизаторы. Если на них имеются потеки, скорее всего, звук идет именно от них. Это значит, что клапан внутри амортизатора пробит и шток двигается произвольно. Сайлентблоки рычагов и стабилизатора поперечной устойчивости тоже не должны иметь люфтов. Осмотр задней подвески следует начать с амортизаторов. Далее проверяем и тяги. Часто элементы повреждаются в районе соприкосновения с выхлопной трубой.

Уделите этому месту особое внимание. Если глушитель бьет о кузов, есть характерные следы ударов, стоит заменить его подушку. В большинстве случаем проблема исчезает. Осмотрев состояние подвески, подведите итог, какие элементы вышли из строя и требуют замены. При отсутствии опыта рекомендуется обратиться в сервис.

Заключение

Итак, мы выяснили особенности многорычажной подвески. Как видите, она имеет множество недостатков. Но главное ее преимущество — это комфорт. То, как едет этот автомобиль, не сравнить ни с чем. Также он более маневренный. Если стоит выбор — балка или многорычажка, — стоит отталкиваться от бюджета. Последнюю подвеску надо брать только в случае, если вы готовы потратить как минимум 400 долларов на ее обслуживание.

– это комплекс механизмов, благодаря которым происходит эластичная связь среди колес и мостов автомобиля, снижение тяжести на несущие детали, а также регулировка позиции кузова во время езды.

Подвеска, это переходная составляющая между шасси автомобиля и поверхностью дороги. Главной задачей инженеров сделать так, чтобы подвеска обладала малым весом и обеспечивала необходимую безопасность автомобиля во время движения.

Двухрычажный тип подвески

Данный тип ходовой представляет собой схему двух рычагов, соединение которых производится с помощью поворотного кулака. Как правило, нижний рычаг установлен посредством сайлентблоков на подрамнике, а верхний установлен таким же образом, но уже на . Такая схема минимизирует раскачку и ход колес, а также небольшой угловой шаг при колебаниях вверх-вниз. Форма такой конструкции дает возможность любой оси отдельно чувствовать неровности и находиться вертикально относительно дороги, не передавая колебания противоположной оси.

Многорычажная подвеска

Схема данной подвески немного похожа на вышеупомянутую и пользуется всеми ее лучшими качествами. Такие типы подвесок по своей структуре сложнее и дороже, но отличаются большой пластичностью и превосходным координированием машины. Широкий перечень деталей (сайлентблоки и шаровые опоры) лучше других гасят неровности отечественных дорог. Все части прикреплены к подрамнику. А внушительные сайлентблоки между деталями и подрамником увеличивают изоляцию шума. Многорычажная независимая подвеска находит употребление чаще всего на легковых автомобилях S-класса. Она стабилизирует соприкосновение колес с самыми разными видами покрытия дорог и четко регулирует автомобиль в минуты изменения направления.

Плюсы многорычажной подвески

  • Самостоятельная деятельность каждого колеса свободно от других;
  • Небольшой вес;
  • Суверенные поперечная и продольная корректировки;
  • Отличная способность поворачивать;
  • Идеальный вариант для полноприводных моделей авто.

Отрицательный момент – это сложность механизма, и, конечно же, дороговизна.

Подвеска McPherson

Однако, вопреки усовершенствованию, зависимые подвески отличаются одним моментом: при разгоне авто как бы «приседает», а вот при торможении опускается «нос», т.е. теряется баланс. Дабы устранить дисбаланс, применяются вспомогательные элементы направления.

Задняя зависимая подвеска

Традиционным образцом данной схемы работает задняя подвеска, у которой эластичными элементами оказываются винтовые пружины в форме цилиндра. Помимо этого, чтобы повысить процент стабильного управления, уменьшить наклон кузова при маневрах, а также улучшить гладкость хода, подвеска снабжена поперечной реактивной штангой.

Минус заключается во внушительной тяжести балки заднего моста. А если мост ведущий, то масса его еще больше, что становится серьезным ухудшением гладкости хода и приводит появлению колебаний.

Полузависимая задняя подвеска

Выполнена данная ходовая часть при участии двух продольных рычагов, в центре объединенные продольной балкой. Такая разновидность может быть задействована исключительно в задней части легковых автомобилей, но почти все они переднеприводные.

Преимущества конструкции в простоте монтирования, малогабаритных размерах и незначительном весе, а главное – обеспечивается наиболее оптимальное расположение колес на равноудаленном расстоянии.

Недостаток только один: данная конструкция беспрекословно подходит именно для пассивного заднего моста.

Подвеска, наряду с двигателем и кузовом, – это одна из важнейших составляющих автомобиля. Именно к ней приковано внимание множества конструкторов и инженеров. Типы подвесок автомобилей бывают разными, что зависит от привода, сегмента, который занимает модель, и, конечно же, цены на машину.

Существует множество типов подвесок. Некоторые использовались ранее, другие применяются и сейчас, так что необходимо рассмотреть те типы, которые получили наибольшее распространение в современном автомобилестроении:

  1. Подвеска McPherson;
  2. Двухрычажная подвеска;
  3. Многорычажная подвеска;
  4. Адаптивная подвеска;
  5. Подвеска типа «Де Дион»;
  6. Задняя зависимая схема подвески;
  7. Полузависимая задняя подвеска;
  8. Подвески пикапов и внедорожников;
  9. Подвески грузовиков.

Подвеска типа McPherson

Данный тип подвески был разработан еще в 1960 году инженером Эрлом Макферсоном, в честь которого и получила свое название. Она имеет несколько основных частей:

  1. Стабилизатор поперечной устойчивости;
  2. Рычаг;
  3. Блок (состоит из телескопического амортизатора и пружинного элемента).

Телескопический амортизатор называют еще «качающаяся свеча», потому как к кузову он крепится посредством шарнира и может качаться, когда колесо двигается вниз и вверх. Если интересно, можете почитать, как проверить амортизаторы.

Данный тип подвески имеет свои недостатки (значительное изменение угла развала колес), но он чрезвычайно популярен благодаря демократичной цене, невысокой сложности и надежности.

Двухрычажная подвеска

Это одна из самых совершенных схем. Она представляет собой подвеску с 2-мя рычагами разной длины (длинный нижний и короткий верхний), что гарантирует автомобилю прекрасную поперечную устойчивость на дороге и минимальный износ покрышек (поперечные перемещения всего колеса незначительны).

Это значит, что каждое отдельное колесо воспринимает ямы и бугры независимо от остальных, что позволяет сохранять максимально вертикальное отношение к дорожному покрытию и оптимальное сцепление покрышки с поверхностью дороги.

Многорычажная подвеска

Данный тип подвески немного похож на двухрычажную схему, но он гораздо сложнее и совершеннее. Неудивительно, что к ней перекочевали и все достоинства предыдущего вида. Это набор из рычагов, сайлент-блоков и шарниров, которые крепятся на специальный подрамник. Большое количество шаровых опор и «сайлентов» обеспечивают не только завидную плавность хода, но и отлично гасят удары в случае резкого наезда на какое-либо препятствие, а еще они уменьшают уровень шума в салоне от колес.

При такой схеме достигается наилучшее сцепление покрышки с дорогой (любой тип покрытия), отточенная управляемость и плавность хода.

Достоинства «многорычажки»:

  • малые неподрессоренные массы;
  • оптимальная поворачиваемость колес;
  • независимость каждого отдельного колеса от остальных;
  • отдельные поперечные и продольные регулировки;
  • хороший потенциал при условии полного привода.

Однако у многорычажной подвески есть один существенный недостаток – высокая стоимость. Хотя в последнее время наметился перелом: если раньше данный тип подвески применяли только на представительских авто, то сейчас ею оснащают даже машины гольф-класса.

Адаптивная подвеска

Такая подвеска в корне отличается от остальных типов. Строго говоря, создание адаптивной схемы не было настоящей революцией, так как за основу была принята гидропневматическая подвеска, реализованная на автомобилях Citroen и Mercedes-Benz. Но в те времена она была довольно примитивной, тяжелой и занимала слишком много места. На сегодняшний день от всех этих недостатков конструкторы смогли избавиться. Единственный минус подобного подхода заключается в его сложности.

Что касается достоинств, то их масса:

  • адаптация под конкретного водителя;
  • минимальные крены кузова и волновая раскачка на высоких скоростях;
  • высокая безопасность;
  • отличная устойчивость на прямой;
  • принудительно изменяемое демпфирование;
  • адаптация под любое дорожное покрытие в автоматическом режиме.

Различные концерны используют свои схемы такой подвески, но общие черты у них одинаковы. Это потому, что любая адаптивная конструкция имеет в своем составе следующие компоненты:

  1. 1.Стабилизаторы поперечной устойчивости с возможностью регулировки;
  2. 2.Активные стойки амортизаторов;
  3. 3.Блок управления ходовой частью;
  4. 4.Электронные датчики (неровной дороги, клиренса и других параметров).

Блок управления анализирует ситуацию на основе данных, полученных от датчиков, и посылает команды на стабилизатор и амортизаторы (зависит от дорожных условий). Все это происходит практически моментально. Кроме этого, варианты работы подвески можно настраивать и самому.

Подвеска типа «Де Дион»

Этот тип, равно как и подвеска McPherson, был назван в честь изобретателя. Им стал француз Альберт Де Дион. Цель данного типа подвески – максимально снизить нагрузку на задний мост автомобиля, путем отделения картера главной передачи. Если раньше он крепился к самой балке моста, то в данном случае картер держится непосредственно на кузове.

Это позволяет передавать крутящий момент посредством полуосей, закрепленных на ШРУСах, и сделать подвеску как независимой, так и зависимой.

Но от главных недостатков всех зависимых вариантов подвески, типу «Де Дион» избавиться не удалось. К примеру, затормозить без «клевков» практически невозможно, а при резком старте машина просто «приседает» на задние колеса. Несмотря на попытки ликвидации этих недостатков путем установки дополнительных элементов (направляющих), несбалансированное поведение авто остается главной проблемой.

Задняя зависимая подвеска

Данный тип – характерная черта «классики» Жигулей. Особенностью сей конструкции являются цилиндрические винтовые пружины, играющие роль упругих элементов. По сути, балка заднего моста не только «висит» на этих 2-х пружинах, но и фиксируется к кузову посредством 4-х продольных рычагов. Дополняет этот набор реактивная поперечная штанга, которая обязана гасить крены кузова и улучшать показатели управляемости.

Комфорт и плавность хода оставляют желать лучшего, по причине большого веса самого заднего моста и неподрессоренных масс. Это особенно актуально в тех случаях, когда задний мост оказывается ведущим, так как к балке крепят редуктор, картер главной передачи и другие компоненты.

Полузависимая задняя подвеска

Данная схема получила широкое распространение и используется в конструкции большинства современных полноприводных машин. Она представляет из себя два продольных рычага, которые в центре крепятся к поперечине. У такого типа подвески много преимуществ:

  • Небольшие размеры;
  • Малый вес;
  • Простота в обслуживании и ремонте;
  • Наилучшая кинематика колес;
  • Значительное уменьшение неподрессоренных масс.

Минус этой конструкции только один – невозможность применения на заднеприводных автомобилях.

Подвески пикапов и внедорожников

В различных моделях джипов конструкторы идут разными путями. Это зависит от веса и назначения внедорожника. Возможны три варианта используемых подвесок:

  1. Зависимая задняя и независимая передняя схемы;
  2. Полностью зависимая подвеска;
  3. Полностью независимая подвеска.

Как правило, задняя ось оснащается либо рессорной, либо пружинной подвеской, которые сочетаются с жесткими неразрезными мостами. Рессоры идут в ход при создании пикапов или тяжелых джипов, так как они надежны, неприхотливы и в состоянии выдержать нешуточную нагрузку. Кроме того, такая схема довольно дешева, что стало причиной оснащения рессорами некоторых бюджетных авто. Подробная информация о достоинствах и недостатках рессорной подвески.

Пружинная схема отличается мягкостью и длинноходностью. Она более ориентирована на комфорт и ставится на легкие джипы. Относительно сложности конструкции – она лишь немного сложнее рессорной.

Что касается передней оси, то здесь, в большинстве случаев, используются торсионные или зависимые пружинные схемы. Встречается, конечно, и оснащение джипов жесткими неразрезными мостами, но такое решение в наши дни наблюдается довольно редко.

Задняя подвеска: независимая или балка? — Статьи — Авто

Многие автомобилисты с технической жилкой считают независимую заднюю подвеску атрибутом «нормального» авто. Другие, наоборот, причисляют ее к излишествам. Подливают масла в огонь и производители, все чаще выпуская одну и ту же модель с разными типами подвески.

Подвесочное двуличие

Раньше необходимость делать одну модель с разными типами задней подвески обуславливалась в основном наличием полноприводных модификаций. Как известно, полный привод плохо сочетается с полузависимой задней подвеской (хотя есть исключения, вроде Suzuki SX4 Classic), поэтому, например, у переднеприводных Renault Duster задняя подвеска полузависимая (скручивающаяся балка), а полноприводным версиям адресована независимая. Аналогично — у Nissan Juke.

Последнее время появились и более интересные прецеденты, например, при создании платформы MQB (Volkswagen Golf, Skoda Octavia и др.) концерн VAG на стадии проектирования «зашил» возможность использовать разные типы задней подвески. И если Octavia II имела независимую заднюю подвеску, то Octavia III в базовых версиях получила «балку».

Подобная гибкость обуславливается тем, что простую независимую подвеску можно спроектировать таким образом, чтобы точки крепления рычагов к кузову совпадали с таковыми для полузависимой. Грубо говоря, при сборке таких машин можно использовать один и тот же кузов, начиняя его на конвейере разным набором рычагов, тяг и балок. Из минусов — подобные независимые подвески, как правило, не относятся к самым продвинутым многорычажным схемам, которые создаются без оглядки на компоновочные ограничения.

Экономия против управляемости

Главный плюс полузависимой подвески — простота и сравнительная дешевизна обслуживания и ремонта: меньше подвижных соединений, проще кинематика. Кроме того, полузависимые подвески заметно компактнее, поэтому обеспечивают больший объем багажника. Для сравнения, «независимый» Duster имеет «трюм» на 408 л, а полузависимый — на 480 л.

Много и минусов. Тяжелая балка увеличивает неподрессоренные массы, что влияет, в том числе, на комфорт: обычно это проявляется в виде паразитных вибраций при проезде неровной дороги. Кроме того, при сравнимых настройках полузависимые подвески больше «пихаются», поскольку их геометрия способствует передаче части ударных нагрузок на кузов. Наконец, независимые подвески дают больше свободы с точки зрения настройки управляемости, особенно если речь идет о сложной многорычажке. Но, опять же, чем она сложнее — тем обычно нежнее и дороже в ремонте.

Для малолитражек А- и В-классов за редким исключением используются полузависимые задние подвески, для автомобилей E-класса и выше — практически всегда независимые. Подобное разделение понятно: первым важнее дешевизна и компактность подвески, вторым — комфорт и управляемость. А вот наиболее популярный С-класс оказался на стыке, потому что для него используют оба типа подвесок.

Характерная «жертва» независимой подвески — Ford Focus. Он всегда был если не лидером, то очень крепким игроком своего сегмента с точки зрения управляемости, в том числе благодаря независимой подвеске. Но она же обуславливает довольно-таки грустные грузовые возможности Focus в кузовах хетчбэк и седан, багажники которых уступают многим «полузависимым» конкурентам. Аналогичная проблема, кстати, была у «независимого» Mitsubishi Lancer, который даже в кузове седан имел багажник меньший, чем иные хетчи.

Подводные камни независимости

Из всех плюсов независимой подвески автомобильные энтузиасты, как правило, ценят именно управляемость. Причем не важно, используется ли эта управляемость или нет — эффект плацебо и ощущение технологического превосходства компенсируют все остальное.

А между тем, вопрос не так однозначен, как кажется. Есть примеры, когда тонкая настройка шасси обеспечивала практически эталонное поведение в экстремальных режимах для автомобилей с полузависимыми подвесками.

Например, многие хот-хетчи строят на платформе малолитражек, для которых полузависимая подвеска является нормой. Несколько лет назад издание «Авторевю» проверило экстремальную управляемость пяти хот-хетчей на маневре «лосиная переставка». Так вот, худший результат показал Mini, — единственный автомобиль с независимой задней подвеской в этом квинтете. Лучшим же стал «полузависимый» Ford Fiesta ST. А многие автомобильные энтузиасты считают эталоном горячего хетча Renault Clio Sport, хотя сзади у него обычная «балка», доставшаяся в наследство от серийного «Клио».

В принципе, тут нет противоречия. Большинство спортивных машин имеют независимые задние подвески, которые дают инженерам значительно больше свободы в настройке управляемости. Но с другой стороны, сам по себе тип подвески не определяет управляемость на 100%: есть еще жесткость кузова, настройки амортизаторов, характеристики стабилизаторов поперечной устойчивости, выбор шин и множество других факторов, которые, при правильном подборе, могут сделать машины с «балками» столь же азартными и предсказуемыми, как лучшие образцы из стана «независимых».

Да дело не только в этом. Эталонная управляемость автомобиля, на которой зациклены многие, довольно редко используется в реальной жизни. И если на гоночной трассе разница между типами подвески может быть распознана профессиональным пилотом, то при городском слаломе чаще всего работает эффект плацебо. Подавляющее большинство обычных водителей в принципе не отличат тип подвески по одним лишь ощущениям, тем более, что размерность и характеристики шин могут влиять на комфорт и управляемость не меньше, чем схема подвески.

Подобные же рассуждения применимы к вопросам комфорта: да, независимая подвеска при прочих равных передает чуть меньше толчков и вибраций, но за счет правильной настройки шасси можно добиться хорошей плавности хода и с полузависимой подвеской.

Так что можно выкинуть из головы все переживания насчет типа подвески, а при оценке машины использовать комплексный подход: достаточно ли вам мягкости хода и точности руления в повороте? Если да, то, по большому счету, не все ли равно, какими средствами инженеры этого добились?

Новая Lada XRAY 2021 года — технические характеристики

  • Кузов

  • Колесная формула / ведущие колеса

  • Расположение двигателя

  • Тип кузова / количество дверей

  • Количество мест

  • Длина / ширина (по зеркалам) / высота по антенне, мм

  • База, мм

  • Колея передних / задних колес, мм

  • Дорожный просвет, мм

  • Объем багажного отделения в пассажирском / грузовом…

  • Двигатель

  • Код двигателя

  • Тип двигателя

  • Система питания

  • Количество, расположение цилиндров

  • Рабочий объем, куб. см

  • Максимальная мощность, кВт (л.с.) / об. мин.

  • Максимальный крутящий момент, Нм / об. мин.

  • Рекомендуемое топливо

  • Объем топливного бака, л

  • Динамические характеристики

  • Максимальная скорость, км/ч

  • Время разгона 0-100 км/ч, с

  • Расход топлива

  • Городской цикл, л/100 км

  • Загородный цикл, л/100 км

  • Смешанный цикл, л/100 км

  • Масса

  • Снаряженная масса, кг

  • Технически допустимая максимальная масса, кг

  • Максимальная масса прицепа без тормозной системы /…

  • Трансмиссия

  • Тип трансмиссии

  • Передаточное число главной передачи

  • Подвеска

  • Передняя

  • Задняя

  • Рулевое управление

  • Рулевой механизм

  • Шины

  • Размерность

    • Новый Киа Церато комплектации и цены 2020, 2021, Kia Cerato

    Марка топлива 4640 4640 4640 Мощность двигателя (л.с.) 128 128 150 Объем двигателя 1.6 1.6 2.0 Тип двигателя АИ-92 АИ-92 АИ-92 Топливный бак (л) 50 50 50 Колесная база (мм) 2700 2700 2700 Количество дверей 4 4 4 Количество мест 5 5 5 Объем багажника 434/2718 434/2718 434/2718 Снаряженная масса 1195 / 1262 1 220 / 1 287 1 255 / 1 322 Время разгона (0-100 км/ч, с) 10.6 11.6 9.8 Максимальная скорость (км/ч) 200 195 203 Дорожный просвет (мм) 150 150 150 Задняя подвеска независимая, пружинная, типа Макферсон, со стабилизатором поперечной устойчивости/полузависимая, пружинная, с гидравлическими телескопическими амортизаторами независимая, пружинная, типа Макферсон, со стабилизатором поперечной устойчивости/полузависимая, пружинная, с гидравлическими телескопическими амортизаторами независимая, пружинная, типа Макферсон, со стабилизатором поперечной устойчивости/полузависимая, пружинная, с гидравлическими телескопическими амортизаторами Передняя подвеска независимая, пружинная, типа Макферсон, со стабилизатором поперечной устойчивости/полузависимая, пружинная, с гидравлическими телескопическими амортизаторами независимая, пружинная, типа Макферсон, со стабилизатором поперечной устойчивости/полузависимая, пружинная, с гидравлическими телескопическими амортизаторами независимая, пружинная, типа Макферсон, со стабилизатором поперечной устойчивости/полузависимая, пружинная, с гидравлическими телескопическими амортизаторами Размер колес 195/65R15, 205/55R16, 225/45R17 195/65R15, 205/55R16, 225/45R17 195/65R15, 205/55R16, 225/45R17 Городской (л/100 км) 5,8 5,8 5,7 Смешанный (л/100 км) 7,1 7,2 7,4

    независимых — определение и значение

  • В новой программе более значительная роль отводится полунезависимой комиссии по ядерной безопасности , а не отдельному регулирующему органу в ядерной сфере, находящемуся под контролем отраслевого министерства.

    Япония внедряет программу стресс-тестов для атомных станций

  • В Багдаде Аяд Аллави, бывший премьер-министр шиитов, возглавляющий в правительстве контингент, состоящий в основном из суннитов, встретился со своей группой Иракийя, чтобы обсудить способы облегчить положение г-наМалики отказался от своей роли, в то время как курдские лидеры встретились в Эрбиле, столице полунезависимого курдского региона , с той же целью.

    Политические лидеры Ирака ищут беглеца Малики

  • Почтовая служба

    — это полунезависимое федеральное агентство , которому поручено обеспечивать нейтральный доход.

    Думайте о прогрессе »Коркер и Александр держат законопроект о финансировании авиации, чтобы помешать водителям FedEx объединяться в профсоюзы

  • Идзама говорит, что есть аналогичные проблемы с полицейскими службами и даже с управлением другими государственными структурами, которые занимаются безопасностью: «Более серьезная проблема здесь в том, что у вас есть 14 полунезависимых разведывательных и вооруженных подразделений в стране, а также юридическое прикрытие. под которыми они действуют, сомнительно », — говорит он.

    Угандийская полиция и военное подразделение обвиняются в пытках

  • Смерть г-на Кано может создать серьезные проблемы с преемственностью для партизан, которые сгруппированы в десятки полунезависимых «фронтов» или частей по всей стране.

    Должностные лица Колумбии говорят, что главный лидер ФАРК убит в результате бомбардировки

  • Если вы посмотрите на общий план этого интерьера, вы заметите, что комната с кроватью соединена с другим полунезависимым пространством , создавая комбо спальни и гостиной, которое мы находим весьма интересным.- через Design De Interior

    Бело-черный коврик

  • Он проделал определенную работу по продвижению прав человека и полунезависимых СМИ, но встретил сопротивление старой гвардии в революционных комитетах и ​​службах безопасности.

    Лидер Ливии Муаммар Каддафи не оставит очевидного преемника, если уйдет

  • Но несколько суннитских политиков пытаются убедить влиятельных курдов, которые управляют своей собственной полунезависимой администрацией на севере, базирующейся в городе Эрбиль, а также образуют третью по значимости фракцию в правительстве, возглавляемом Малики, к сотрудничать с ними в изгнании г.Малики.

    Смертник убил и ранил десятки иракских шиитов

  • Пуэбло — это полунезависимых наций со своими собственными законами и постановлениями.

    Блог

    mjh — 2009 —

    февраля

  • West Kowloon Cultural District — это полунезависимая организация с 21,6 млрд гонконгских долларов в банке и земельным участком для строительства, генеральный план которого будет представлен Norman Foster Associates в сентябре.

    Гонконг прочно находится в центре новой культурной революции Китая

    • ПОЛУЗАВИСИМЫЙ в испанском переводе

    ПОЛУЗАВИСИМЫЙ в испанском переводе Проживание в гериатрических учреждениях предусмотрено для иждивенцев или полузависимых пожилых людей, не имеющих семьи и средств; Se prove de internación en institutos geriátricos a ancianos independentientes o semidependientes sin familia ni recursos.Прием в гериатрические учреждения для иждивенцев или полузависимых пожилых людей, не имеющих семьи и средств; Se prove internación e institutos geriátricos a ancianos independentientes o semidependientes sin familia ni recursos.

    Вы не упомянули, что она только что заключила сделку с

    Роджер Фарлонг и становится полузависимым от антидепрессантов.

    Te dejas que acaba de hacer un trato con roger furlong y

    que se está convirtiendo en semidependiente a los antidepresivos.

    II.вернуть на работу женщин, которые в связи с задачами по уходу за детьми,

    сейчас полузависимы от своих партнеров в вопросах экономической независимости;

    Conseguir la reincorporación al trabajo de las mujeres que, debido a sus labores de atención a los hijos,

    se encuentran ahora en situación de semidependencia económica due to de sus parejas; Уведомление
    Этот веб-сайт или его сторонние инструменты используют файлы cookie, которые необходимы для его функционирования

    и необходимы для достижения цели, указанные в политике использования файлов cookie.Если вы хотите узнать больше или отказаться ваше согласие на использование всех или некоторых файлов cookie, см. политику в отношении файлов cookie.
    Закрывая этот баннер, прокручивая эту страницу, щелкая ссылку или продолжая просмотр в ином случае, вы соглашаетесь на использование файлов cookie.

    Более Ok

    Отказ от продажи личной информации
    Мы не будем продавать вашу личную информацию для показа рекламы. Вы по-прежнему можете видеть рекламу на основе интересов, если ваш информация продается другими компаниями или была продана ранее.Отказаться Увольнять

    Аутофагия-зависимый апоптоз запускается полусинтетическим аналогом [6] -гингерола в тройных отрицательных клетках рака молочной железы

    Руководство по использованию и интерпретации анализов для мониторинга аутофагии (4-е издание) 1 .

    Klionsky DJ, Abdel-Aziz AK, Abdelfatah S, Abdellatif M, Abdoli A, Abel S, Abeliovich H, Abildgaard MH, Abudu YP, Acevedo-Arozena A, Adamopoulos IE, Adeli K, Adolph TE, Adornetto A, Aflaki E, Agam G, Agarwal A, Aggarwal BB, Agnello M, Agostinis P, Agrewala JN, Agrotis A, Aguilar PV, Ahmad ST, Ahmed ZM, Ahumada-Castro U, Aits S, Aizawa S, Akkoc Y, Akoumianaki T, Akpinar HA, Al -Abd AM, Al-Akra L, Al-Gharaibeh A, Alaoui-Jamali MA, Alberti S, Alcocer-Gómez E, Alessandri C, Ali M, Alim Al-Bari MA, Aliwaini S, Alizadeh J, Almacellas E, Almasan A , Алонсо А., Алонсо Г. Д., Алтан-Боннет Н., Альтиери, округ Колумбия, Альварес ЭМС, Алвес С., Алвес да Коста С., Альзахарна М. М., Амадио М., Амантини С., Амарал С., Амбросио С., Амер А. О., Амманатан В., Ан З, Андерсен С.У., Андраби С.А., Андраде-Силва М., Андрес А.М., Анджелини С., Энн Д., Анози UC, Ансари М.Ю., Антас П., Антеби А., Антон З., Анвар Т., Апето Л., Апостолова Н., Араки Т., Араки Ю., Арасаки К., Араужо В.Л., Арайя Дж., Арден С., Аревало М.А., Аргуэльес С., Ариас Э., Ариккат Дж., Аримото Х., Ариоса А. Р., Армстронг-Джеймс Д., Арнау-Пеллокен Л., Арока А., Арройо Д. С., Арсов I, Артеро Р., Асаро Д. М.Л., Ашнер М., Ашрафизаде М., Ашур-Фабиан О., Атанасов А.Г., Ау АК, Обергер П., Аунер Х.В., Aurelian L, Autelli R, Avagliano L, Ávalos Y, Aveic S, Aveleira CA, Avin-Wittenberg T., Aydin Y, Ayton S, Ayyadevara S, Azzopardi M, Baba M, Backer JM, Backues SK, Bae DH, Bae ON, Bae SH, Baehrecke EH, Baek A, Baek SH, Baek SH, Bagetta G, Bagniewska-Zadworna A, Bai H, Bai J, Bai X, Bai Y, Bairagi N, Baksi S, Balbi T, Baldari CT, Balduini W, Ballabio A, Ballester M, Balazadeh S, Balzan R, Bandopadhyay R, Banerjee S, Banerjee S, Bánréti Á, Bao Y, Baptista MS, Baracca A, Barbati C, Bargiela A, Barilà D, Barlow PG, Barmada SJ, Barreiro E , Barreto GE, Bartek J, Bartel B, Bartolome A, Barve GR, Basagoudanavar SH, Bassham DC, Bast RC Jr, Basu A, Batoko H, Batten I, Baulieu EE, Baumgarner BL, Bayry J, Beale R, Beau I, Беуматин Ф., Бечара ЛРГ, Бек Г.Р. младший, Бирс М.Ф., Бегун Дж., Берендс С., Беренс ГМН, Бей Р, Бехарано Э, Бе l S, Behl C, Belaid A, Belgareh-Touzé N, Bellarosa C, Belleudi F, Belló Pérez M, Bello-Morales R, Beltran JSO, Beltran S, Benbrook DM, Bendorius M, Benitez BA, Benito-Cuesta I, Bensalem Дж., Берхтольд М.В., Березовска С., Бергамаски Д., Бергами М., Бергманн А., Берлиокки Л., Берлиоз-Торрент С., Бернар А., Берту Л., Бесирли К. Г., Бестейро С., Бетин В. М., Бейярт Р., Безбрадица Дж. С., Бхаскар К., Бхаскар К. -Кисова И., Бхаттачарья Р., Бхаттачарья С., Бхаттачарья С., Бхуйян М.С., Бхутия С.К., Би Л., Би Икс, Байден Т.Дж., Биджиан К., Биллес В.А., Бинарт Н., Бинколетто С., Биргисдоттир А.Б., Бьоркой Гой, Бланкой Дж. -Garcia A, Blasiak J, Blomgran R, Blomgren K, Blum JS, Boada-Romero E, Boban M, Boesze-Battaglia K, Boeuf P, Boland B, Bomont P, Bonaldo P, Bonam SR, Bonfili L, Bonifacino JS, Boone BA, Bootman MD, Bordi M, Borner C, Bornhauser BC, Borthakur G, Bosch J, Bose S, Botana LM, Botas J, Boulanger CM, Boulton ME, Bourdenx M, Bourgeois B, Bourke NM, Bousquet G, Boya P , Божков П.В., Bozi LHM, Bozkurt TO, Brackney DE, Brandts CH, Braun RJ, Braus GH, Bravo-Sagua R, Bravo-San Pedro JM, Brest P, Bringer MA, Briones-Herrera A, Broaddus VC, Brodersen P, Brodsky JL, Brody SL, Bronson PG, Bronstein JM, Brown CN , Brown RE, Brum PC, Brumell JH, Brunetti-Pierri N, Bruno D, Bryson-Richardson RJ, Bucci C, Buchrieser C, Bueno M, Buitrago-Molina LE, Buraschi S, Buch S, Buchan JR, Buckingham EM, Budak H, Budini M, Bultynck G, Burada F, Burgoyne JR, Burón MI, Bustos V, Büttner S, Butturini E, Byrd A, Cabas I, Cabrera-Benitez S, Cadwell K, Cai J, Cai L, Cai Q, Cairó M, Calbet JA, Caldwell GA, Caldwell KA, Call JA, Calvani R, Calvo AC, Calvo-Rubio Barrera M, Camara NO, Camonis JH, Camougrand N, Campanella M, Campbell EM, Campbell-Valois FX, Campello S, Campesi I, Campos JC, Camuzard O, Cancino J, Candido de Almeida D, Canesi L, Caniggia I, Canonico B, Cantí C, Cao B, Caraglia M, Caramés B, Carchman EH, Cardenal-Muñoz E, Cardenas C, Cardenas L , Cardoso SM, Carew JS, Carle GF, Carleton G, Carloni S, Carmona-Gutierrez D, Carnei ro LA, Carnevali O, Carosi JM, Carra S, Carrier A, Carrier L, Carroll B, Carter AB, Carvalho AN, Casanova M, Casas C, Casas J, Cassioli C, Castillo EF, Castillo K, Castillo-Lluva S, Castoldi F, Castori M, Castro AF, Castro-Caldas M, Castro-Hernandez J, Castro-Obregon S, Catz SD, Cavadas C, Cavaliere F, Cavallini G, Cavinato M, Cayuela ML, Cebollada Rica P, Cecarini V, Cecconi F, Cechowska-Pasko M, Cenci S, Ceperuelo-Mallafré V, Cerqueira JJ, Cerutti JM, Cervia D, Cetintas VB, Cetrullo S, Chae HJ, Chagin AS, Chai CY, Chakrabarti G, Chakrabarti O, Chakraborty T., Chakraborty T. , Chami M, Chamilos G, Chan DW, Chan EYW, Chan ED, Chan HYE, Chan HH, Chan H, Chan MTV, Chan YS, Chandra PK, Chang CP, Chang C, Chang HC, Chang K, Chao J, Chapman Т, Шарле-Бергеран Н, Чаттерджи С., Чауб С.К., Чаудхари А., Чаухан С., Чаум Э, Чеклер Ф., Читам МЭ, Чен С.С., Чен Г.К., Чен Дж.Ф., Чен Л.Л., Чен Л., Чен Л., Чен М., Чен МК, Чен Н, Чен Кью, Чен Р.Х., Чен С., Чен В., Чен В., Чен ХМ, Чен XW, Чен Х, Чен Ю. , Chen YG, Chen Y, Chen Y, Chen YJ, Chen YQ, Chen ZS, Chen Z, Chen ZH, Chen ZJ, Chen Z, Cheng H, Cheng J, Cheng SY, Cheng W, Cheng X, Cheng XT, Cheng Y, Cheng Z, Chen Z, Cheong H, Cheong JK, Chernyak BV, Cherry S, Cheung CFR, Cheung CHA, Cheung KH, Chevet E, Chi RJ, Chiang AKS, Chiaradonna F, Chiarelli R, Chiariello M, Chica N, Chiocca S, Chiong M, Chiou SH, Chiramel AI, Chiurchiù V, Cho DH, Choe SK, Choi AMK, Choi ME, Choudhury KR, Chow NS, Chu CT, Chua JP, Chua JJE, Chung H, Chung KP, Chung S , Chung SH, Chung YL, Cianfanelli V, Ciechomska IA, Cifuentes M, Cinque L, Cirak S, Cirone M, Clague MJ, Clarke R, Clementi E, Coccia EM, Codogno P, Cohen E, Cohen MM, Colasanti T, Colasuonno F, Colbert RA, Colell A, Čolić M, Coll NS, Collins MO, Colombo MI, Colón-Ramos DA, Combaret L, Comincini S, Cominetti MR, Consiglio A, Conte A, Conti F, Contu VR, Cookson MR, Coombs KM, Coppens I, Corasaniti MT, Corkery DP, Cordes N, Cortese K, Costa MDC, Costantino S, Costelli P, Coto-Montes A, Crack PJ, Cr espo JL, Criollo A, Crippa V, Cristofani R, Csizmadia T, Cuadrado A, Cui B, Cui J, Cui Y, Cui Y, Culetto E, Cumino AC, Cybulsky AV, Czaja MJ, Czuczwar SJ, D’Adamo S, D’Amelio M, D’Arcangelo D, D’Lugos AC, D’Orazi G, da Silva JA, Dafsari HS, Dagda RK, Dagdas Y, Daglia M, Dai X, Dai Y, Dai Y, Dal Col J, Dalhaimer П., Далла Валле Л., Далленга Т., Далмассо Дж., Дамме М., Дандо И., Дантума Н. П., Дарлинг А. Л., Дас Х, Дасарати С., Дасари С. К., Даш С., Даумке О., Дофини А. Н., Дэвис Дж. С., Давила В. А., Дэвис Р. Дж. , Дэвис Т., Дайалан Найду С., Де Амицис Ф, Де Босшер К., Де Феличе Ф, Де Франчески Л., Де Леонибус К., де Маттос Барбоса М. Г., Де Мейер ГРИ, Де Милито А., Де Нунцио С., Де Пальма С., Де Санти М., Де Вирджилио С., Де Зио Д., Дебнат Дж., ДеБош Б.Дж., Декюпере Дж. П., Дихан М. А., Дефлориан Дж., ДеГрегори Дж., Дехай Б., Дель Рио Дж., Делани Дж. Р., Делбридж Л. М., Делорм-Аксфорд Е., Дельпино М. В., Демарчи Ф., Дембиц В., Демерс Н.Д., Дэн Х., Дэн З., Денгжел Дж., Дент П., Дентон Д., ДеПамфилис М.Л., Дер СиДжей, Деретич В., Деското А., Девис Л., Девкота С., Девуйст О, Девсон Дж., Дхармасивам М., Диман Р., ди Бернардо Д., Ди Кристина М., Ди Доменико Ф, Ди Фацио П., Ди Фонцо А., Ди Гуардо Дж., Ди Гульельмо Г. М., Ди Лео Л., Ди Мальта К., Ди Нардо A, Ди Риенцо М., Ди Сано Ф., Диаллинас Дж., Диао Дж., Диас-Арайя Дж., Диас-Лавиада I, Дикинсон Дж. М., Дидерих М., Дьё М, Дикич I, Динг С., Дин В. X, Дини Л., Динич Дж., Динич М., Динкова-Костова А.Т., Дионне М.С., Дистлер JHW, Диван А., Диксон ИМК, Джавахери-Мергни М., Добрински И., Добровинская О., Добровольский Р., Добсон RCJ, Джокич Дж., Докмечи Эмре С., Донаделли М., Донг Б., Dong X, Dong Z, Dorn II GW, Dotsch V, Dou H, Dou J, Dowaidar M, Dridi S, Drucker L, Du A, Du C, Du G, Du HN, Du LL, du Toit A, Duan SB, Дуан Х, Дуарте С.П., Дубровска А., Данлоп Е.А., Дюпон Н, Дуран Р.В., Двараканат Б.С., Дышловой С.А., Эбрахими-Фахари Д., Экхарт Л., Эдельштейн С.Л., Эфферт Т., Эфтекхарпур Э., Эйхингер Л, Эйд Нейд Eissa NT, Eissa S, Ejarque M, El Andaloussi A, El-Hage N, El-Naggar S, Eleuteri AM, El-Shafey ES, Elgendy M, Eliopoulos AG, Elizalde MM , Elks PM, Elsasser HP, Elsherbiny ES, Emerling BM, Emre NCT, Eng CH, Engedal N, Engelbrecht AM, Engelsen AST, Enserink JM, Escalante R, Esclatine A, Escobar-Henriques M, Eskelinen EL, Espert L, Eusebio MO , Fabrias G, Fabrizi C, Facchiano A, Facchiano F, Fadeel B, Fader C, Faesen AC, Fairlie WD, Falcó A, Falkenburger BH, Fan D, Fan J, Fan Y, Fang EF, Fang Y, Fang Y, Fanto М, Фарфель-Беккер Т., Форе М., Фазели Дж., Феделе А.О., Фельдман А.М., Фенг Д., Фенг Дж., Фенг Л., Фенг Й, Фенг Й, Фенг В., Фенц Араухо Т., Фергюсон Т.А., Фернандес АФ, Фернандес-Чека JC, Фернандес-Веледо С., Ферни А.Р., Ферранте А.В. мл., Феррарези А., Феррари М.Ф., Феррейра Дж.С.Б., Ферро-Новик С., Фигерас А., Филади Р., Филигхедду Н., Филиппи-Кьела Е., Филомени Дж., Фимиа Дж. М., Финески В. , Finetti F, Finkbeiner S, Fisher EA, Fisher PB, Flamigni F, Fliesler SJ, Flo TH, Florance I, Florey O, Florio T, Fodor E, Follo C, Fon EA, Forlino A, Fornai F, Fortini P, Fracassi A, Fraldi A, Franco B, Franco R, Franconi F, Frankel LB, Friedman SL, Fröhlich LF, F rühbeck G, Fuentes JM, Fujiki Y, Fujita N, Fujiwara Y, Fukuda M, Fulda S, Furic L, Furuya N, Fusco C, Gack MU, Gaffke L, Galadari S, Galasso A, Galindo MF, Gallolu Kankanamalage S, Galluzzi L, Galy V, Gammoh N, Gan B, Ganley IG, Gao F, Gao H, Gao M, Gao P, Gao SJ, Gao W, Gao X, Garcera A, Garcia MN, Garcia VE, García-Del Portillo F, Гарсия-Эскудеро V, Гарсия-Гарсия А, Гарсия-Масиа М, Гарсия-Морено Д., Гарсия-Руис С., Гарсия-Санс П., Гарг А.Д., Гаргини Р., Гарофало Т., Гарри Р.Ф., Гассен, Северная Каролина, Гатика Д., Ге Л. , Ge W, Geiss-Friedlander R, Gelfi C, Genschik P, Gentle IE, Gerbino V, Gerhardt C, Germain K, Germain M, Gewirtz DA, Ghasemipour Afshar E, Ghavami S, Ghigo A, Ghosh M, Giamas G, Giampietri C, Giatromanolaki A, Gibson GE, Gibson SB, Ginet V, Giniger E, Giorgi C, Girao H, Girardin SE, Giridharan M, Giuliano S, Giulivi C, Giuriato S, Giustiniani J, Gluschko A, Goder V, Goginashvili A, Голаб Дж., Голдстоун, округ Колумбия, Голебевска А., Гомес Л. Р., Гомес Р., Гомес-Санчес Р., Гомес-Пуэрто МС, Гомес-Синтес Р., Гонг К. , Goni FM, González-Gallego J, Gonzalez-Hernandez T, Gonzalez-Polo RA, Gonzalez-Reyes JA, González-Rodríguez P, Goping IS, Gorbatyuk MS, Gorbunov NV, Görgülü RM, Gorojod Gotor C, Gottlieb RA, Gozes I, Gozuacik D, Graef M, Gräler MH, Granatiero V, Grasso D, Gray JP, Green DR, Greenhough A, Gregory SL, Griffin EF, Grinstaff MW, Gros F, Grose C, Gross AS , Gruber F, Grumati P, Grune T, Gu X, Guan JL, Guardia CM, Guda K, Guerra F, Guerri C, Guha P, Guillén C, Gujar S, Gukovskaya A, Gukovsky I, Gunst J, Günther A, Guntur AR, Guo C, Guo C, Guo H, Guo LW, Guo M, Gupta P, Gupta SK, Gupta S, Gupta VB, Gupta V, Gustafsson AB, Gutterman DD, HBR, Haapasalo A, Haber JE, Hać A, Hadano S, Hafrén AJ, Haidar M, Hall BS, Halldén G, Hamacher-Brady A, Hamann A, Hamasaki M, Han W., Hansen M, Hanson PI, Hao Z, Harada M, Harhaji-Trajkovic L, Hariharan N, Haroon N , Харрис Дж., Хасегава Т., Хасима Нагур Н., Хаспел Дж. А., Хаук В., Хокинс В. Д., Хэй Б. А., Хейнс С. М., Хайрабедян С. Б., Хейс Т. С., Хе С., He Q, He RR, He YW, He YY, Heakal Y, Heberle AM, Hejtmancik JF, Helgason GV, Henkel V, Herb M, Hergovich A, Herman-Antosiewicz A, Hernández A, Hernandez C, Hernandez-Diaz S, Hernandez -Gea V, Herpin A, Herreros J, Hervás JH, Hesselson D, Hetz C, Heussler VT, Higuchi Y, Hilfiker S, Hill JA, Hlavacek WS, Ho EA, Ho IHT, Ho PW, Ho SL, Ho WY, Hobbs GA, Hochstrasser M, Hoet PHM, Hofius D, Hofman P, Höhn A, Holmberg CI, Hombrebueno JR, Yi-Ren Hong CH, Hooper LV, Hoppe T, Horos R, Hoshida Y, Hsin IL, Hsu HY, Hu B, Hu D, Hu LF, Hu MC, Hu R, Hu W, Hu YC, Hu ZW, Hua F, Hua J, Hua Y, Huan C, Huang C, Huang C, Huang C, Huang C, Huang H, Huang K , Huang MLH, Huang R, Huang S, Huang T, Huang X, Huang YJ, Huber TB, Hubert V, Hubner CA, Hughes SM, Hughes WE, Humbert M, Hummer G, Hurley JH, Hussain S, Hussain S, Hussey PJ, Hutabarat M, Hwang HY, Hwang S, Ieni A, Ikeda F, Imagawa Y, Imai Y, Imbriano C, Imoto M, Inman DM, Inoki K, Iovanna J, Iozzo RV, Ippolito G, Irazoqui JE, Iribarren P, Исхак М., Исикава M, Ishimwe N, Isidoro C, Ismail N, Issazadeh-Navikas S, Itakura E, Ito D, Ivankovic D, Ivanova S, Iyer AKV, Izquierdo JM, Izumi M, Jäättelä M, Jabir MS, Jackson W.T., Jacobo-Herrera N , Jacomin AC, Jacquin E, Jadiya P, Jaeschke H, Jagannath C, Jakobi AJ, Jakobsson J, Janji B, Jansen-Dürr P, Jansson PJ, Jantsch J, Januszewski S, Jassey A, Jean S, Jeltsch-David H, Jendelova P, Jenny A, Jensen TE, Jessen N, Jewell JL, Ji J, Jia L, Jia R, Jiang L, Jiang Q, Jiang R, Jiang T, Jiang X, Jiang Y, Jimenez-Sanchez M, Jin EJ, Jin F, Jin H, Jin L, Jin L, Jin M, Jin S, Jo EK, Joffre C, Johansen T, Johnson GVW, Johnston SA, Jokitalo E, Jolly MK, Joosten LAB, Jordan J, Joseph B, Ju D , Ju JS, Ju J, Juárez E, Judith D, Juhász G, Jun Y, Jung CH, Jung SC, Jung YK, Jungbluth H, Jungverdorben J, Just S, Kaarniranta K, Kaasik A, Kabuta T, Kaganovich D, Kahana A, Каин Р., Каджимура С., Каламвоки М., Калия М., Калиновски Д.С., Калудерчич Н., Калвари И., Каминска Дж., Каминский В.О., Канамори Х., Канасаки К., Канг С., Кан Р., Ка ng SS, Kaniyappan S, Kanki T, Kanneganti TD, Kanthasamy AG, Kanthasamy A, Kantorow M, Kapuy O, Karamouzis MV, Karim MR, Karmakar P, Katare RG, Kato M, Kaufmann SHE, Kauppinen A, Kaushal GP, Kaushik , Kawasaki K, Kazan K, Ke PY, Keating DJ, Keber U, Kehrl JH, Keller KE, Keller CW, Kemper JK, Kenific CM, Kepp O, Kermorgant S, Kern A, Ketteler R, Keulers TG, Khalfin B, Khalil H, Khambu B, Khan SY, Khandelwal VKM, Khandia R, Kho W, Khobrekar NV, Khuansuwan S, Khundadze M, Killackey SA, Kim D, Kim DR, Kim DH, Kim DE, Kim EY, Kim EK, Kim HR, Kim HS, Hyung-Ryong Kim, Kim JH, Kim JK, Kim JH, Kim J, Kim JH, Kim KI, Kim PK, Kim SJ, Kimball SR, Kimchi A, Kimmelman AC, Kimura T, King MA, Kinghorn KJ, Кинси К.Г., Киркин В., Киршенбаум Л.А., Киселев С.Л., Киши С., Китамото К., Китаока Ю., Китазато К., Китсис Р.Н., Киттлер Дж. Т., Кьерульф О., Кляйн П.С., Клопсток Т., Клюкен Дж., Кнвелсруд Х, Кнорр Р.Л., Ко BCB , Ko F, Ko JL, Kobayashi H, Kobayashi S, Koch I, Koch JC, Koenig U, Kögel D, Koh YH, Koike M, Kohlwein SD, K ocaturk NM, Komatsu M, König J, Kono T, Kopp BT, Korcsmaros T., Korkmaz G, Korolchuk VI, Korsnes MS, Koskela A, Kota J, Kotake Y, Kotler ML, Kou Y, Koukourakis MI, Koustas E, Kovacs AL , Ковач Т., Коя Д., Козако Т., Крафт К., Краинц Д., Кремер Х., Краснодембская А.Д., Крец-Реми К., Кремер Г., Ктистакис Н.Т., Кучицу К., Куенен С., Куэршнер Л., Кукар Т., Кумар А., Кумар А. , Кумар Д., Кумар Д., Кумар С., Куме С., Кумста С., Кунду С. Н., Кунду М., Куннумаккара А. Б., Курган Л., Кутателадзе Т. Г., Кутлу О, Квак С., Квон Х. Дж., Квон Т. К., Квон Ю. Т., Кырмизи И., Ла Spada A, Labonté P, Ladoire S, Laface I, Lafont F, Lagace DC, Lahiri V, Lai Z, Laird AS, Lakkaraju A, Lamark T, Lan SH, Landajuela A, Lane DJR, Lane JD, Lang CH, Lange C , Langel Ü, Langer R, Lapaquette P, Laporte J, LaRusso NF, Lastres-Becker I, Lau WCY, Laurie GW, Lavandero S, Law BYK, Law HK, Layfield R, Le W, Le Stunff H, Leary AY, Lebrun JJ, Leck LYW, Leduc-Gaudet JP, Lee C, Lee CP, Lee DH, Lee EB, Lee EF, Lee GM, Lee HJ, Lee HK, Lee JM, Lee JS, Lee JA, Lee JY, L ee JH, Lee M, Lee MG, Lee MJ, Lee MS, Lee SY, Lee SJ, Lee SY, Lee SB, Lee WH, Lee YR, Lee YH, Lee Y, Lefebvre C, Legouis R, Lei YL, Lei Y , Лейкин С., Лейтингер Дж., Лемус Л., Ленг С., Ленуар О., Ленц Дж., Ленц Х. Дж., Лензи П., Леон Й, Леопольдино А. М., Лешчик С., Лескеля С., Летелье Э, Леунг К. Т., Люнг П. С., Левенталь Дж. С., Левин Б., Льюис П.А., Лей К., Ли Б., Ли ДК, Ли Дж, Ли Дж, Ли Дж, Ли К, Ли Л, Ли М, Ли М, Ли М, Ли М, Ли М, Ли PL, Ли MQ, Li Q, Li S, Li T, Li W, Li W, Li X, Li YP, Li Y, Li Z, Li Z, Li Z, Lian J, Liang C, Liang Q, Liang W, Liang Y, Liang Y , Liao G, Liao L, Liao M, Liao YF, Librizzi M, Lie PPY, Lilly MA, Lim HJ, Lima TRR, Limana F, Lin C, Lin CW, Lin DS, Lin FC, Lin JD, Lin KM, Lin KH, Lin LT, Lin PH, Lin Q, Lin S, Lin SJ, Lin W, Lin X, Lin YX, Lin YS, Linden R, Lindner P, Ling SC, Lingor P, Linnemann AK, Liou YC, Lipinski MM, Lipovšek S, Lira VA, Lisiak N, Liton PB, Liu C, Liu CH, Liu CF, Liu CH, Liu F, Liu H, Liu HS, Liu HF, Liu H, Liu J, Liu J, Liu J, Liu L , Лю Л., Лю М., Лю Цюй, Лю В., Л. iu W, Liu XH, Liu X, Liu X, Liu X, Liu X, Liu Y, Liu Y, Liu Y, Liu Y, Liu Y, Ливингстон JA, Lizard G, Lizcano JM, Ljubojevic-Holzer S, LLeonart ME, Льобет-Навас D, Льоренте A, Lo CH, Лобато-Маркес D, Long Q, Long YC, Loos B, Loos JA, López MG, López-Doménech G, López-Guerrero JA, Лопес-Хименес AT, Лопес-Пере , López-Valero I, Lorenowicz MJ, Lorente M, Lorincz P, Lossi L, Lotersztajn S, Lovat PE, Lovell JF, Lovy A, Lw P, Lu G, Lu H, Lu JH, Lu JJ, Lu M, Lu S , Лучани А., Люкок Дж. М., Людовико П., Луфтиг М. А., Лур М., Луис-Равело Д., Лум Дж. Дж., Луна-Дульси Л., Лунд А. Х., Лунд В. К., Люнеманн Д. Д., Люнингшрёр П., Луо Х, Луо Р., Луо С., Луо З., Лупарелло К., Люшер Б., Луу Л., Ляхович А., Лямзаев К.Г., Листад А.Х., Литвинчук Л., Ма А.С., Ма С, Ма М., Ма Н.Ф., Ма QH, Ма Х, Ма Y, Ма З., Макдугальд О.А. , Macian F, MacIntosh GC, MacKeigan JP, Macleod KF, Maday S, Madeo F, Madesh M, Madl T, Madrigal-Matute J, Maeda A, Maejima Y, Magarinos M, Mahavadi P, Maiani E, Maiese K, Maiti P , Maiuri MC, Majello B, Major MB, Макареев a E, Малик Ф., Маллиланкараман К., Малорни В., Малоян А., Маммадова Н., Ман GCW, Манай Ф., Мансиас Д. Д., Манделькоу Е. М., Манделл М. А., Манфреди А. А., Манджили М. Х., Манджитхая Р., Манке П., Маншиан Б. Б., Манзано Р. , Manzoni C, Mao K, Marchese C, Marchetti S, Marconi AM, Marcucci F, Mardente S, Mareninova OA, Margeta M, Mari M, Marinelli S, Marinelli O, Mariño G, Mariotto S, Marshall RS, Marten MR, Martens S, Martin APJ, Martin KR, Martin S, Martin S, Martín-Segura A, Martín-Acebes MA, Martin-Burriel I, Martin-Rincon M, Martin-Sanz P, Martina JA, Martinet W., Martinez A, Martinez A. , Мартинес Дж., Мартинес Веласкес М., Мартинес-Лопес Н., Мартинес-Висенте М., Мартинс Д. О., Мартинс Дж. О., Мартинс В. К., Мартинс-Маркес Т., Марцетти Е., Масалдан С., Маскло-Добресс С., Машек Д. Г., Масса В., Массьё L, Masson GR, Masuelli L, Masyuk AI, Masyuk TV, Matarrese P, Matheu A, Matoba S, Matsuzaki S, Mattar P, Matte A, Mattoscio D, Mauriz JL, Mauthe M, Mauvezin C, Maverakis E, Maycotte P, Майер Дж., Маццокколи Дж., Маццони С., Маццулли Дж. Р., McCarty N, McDonald C, McGill MR, McKenna SL, McLaughlin B, McLoughlin F, McNiven MA, McWilliams TG, Mechta-Grigoriou F, Medeiros TC, Medina DL, Megeney LA, Megyeri K, Mehrpour M, MehtaJL, Meijer A Meijer AH, Mejlvang J, Meléndez A, Melk A, Memisoglu G, Mendes AF, Meng D, Meng F, Meng T., Menna-Barreto R, Menon MB, Mercer C, Mercier AE, Mergny JL, Merighi A, Merkley SD, Merla G, Meske V, Mestre AC, Metur SP, Meyer C, Meyer H, Mi W, Mialet-Perez J, Miao J, Micale L, Miki Y, Milan E, Milczarek M, Miller DL, Miller SI, Miller S, Миллуорд С.В., Милошевич И., Минина Е.А., Мирзаи Х., Мирзаи Х.Р., Мирзаи М., Мишра А., Мишра Н., Мишра П.К., Мисиркич Марьянович М., Мисаси Р., Мисра А., Миссо Г., Митчелл С., Миту Г., Миура Т., Миямото S, Miyazaki M, Miyazaki M, Miyazaki T, Miyazawa K, Mizushima N, Mogensen TH, Mograbi B, Mohammadinejad R, Mohamud Y, Mohanty A, Mohapatra S, Möhlmann T, Mohmmed A, Moles A, Moley KH, Molinari M, Mollace V, Møller AB, Mollereau B, Mollinedo F, Montagna C, Monteiro MJ, Monte lla A, Montes LR, Montico B, Mony VK, Monzio Compagnoni G, Moore MN, Moosavi MA, Mora AL, Mora M, Morales-Alamo D, Moratalla R, Moreira PI, Morelli E, Moreno S, Moreno-Blas D, Мореси В., Морга Б., Морган А.Х., Морин Ф., Моришита Х., Мориц О.Л., Морияма М., Мориясу Y, Морлео М., Морселли Е., Моруно-Манчон Дж.Ф., Москат Дж., Мостовы С., Мотори Е., Моура А.Ф., Мустэйд-Мусса N, Mrakovcic M, Muciño-Hernández G, Mukherjee A, Mukhopadhyay S, Mulcahy Levy JM, Mulero V, Muller S, Münch C, Munjal A, Munoz-Canoves P, Muñoz-Galdeano T, Münz C, Murakawa T. , Мерфи Б.М., Мерфи Дж.П., Мурти А., Мьоханен Т.Т., Майсорекар И.Ю., Митих Дж., Набави С.М., Набисси М., Надь П., На Дж., Нахимана А., Накагава И., Накамура К., Накатогава Х., Нанди СС, Нанджундан М., Нанни M, Napolitano G, Nardacci R, Narita M, Nassif M, Nathan I, Natsumeda M, Naude RJ, Naumann C, Naveiras O, Navid F, Nawrocki ST, Nazarko TY, Nazio F, Negoita F, Neill T., Neisch AL, Нери Л.М., Нетеа М.Г., Нойберт П., Нойфельд Т.П., Нойман Д., Нойцнер А., Ньютон П.Т., Ней П.А., Нез это IP, Ng CCW, Ng TB, Nguyen HTT, Nguyen LT, Ni HM, Ní Cheallaigh C, Ni Z, Nicolao MC, Nicoli F, Nieto-Diaz M, Nilsson P, Ning S, Niranjan R, Nishimune H, Niso- Сантано М., Никсон Р.А., Нобили А., Нобрега С., Нода Т., Ногейра-Рекальде У., Нолан TM, Номбела I, Новак I, Новоа Б., Нозава Т., Нукина Н., Нуссбаум-Краммер С., Ниландстед Дж., О’Донован Т.Р. , О’Лири С.М., О’Рурк Э.Дж., О’Салливан М.П., ​​О’Салливан Т.Э., Оддо С., Оэме I, Огава М., Огье-Денис Э., Огмундсдоттир М. Х., Огретмен Б., О GT, О Ш, О YJ, Охама Т., Охаши И., Охмурая М., Ойкономоу В., Оджа Р., Окамото К., Окадзава Х., Оку М., Оливан С., Оливейра Дж.МА., Оллманн М., Олзманн Дж. А., Омари С., Омари М.Б., Онал Дж., Ондрей М., Онг С.Б. , Ong SG, Onnis A, Orellana JA, Orellana-Muñoz S, Ortega-Villaizan MDM, Ortiz-Gonzalez XR, Ortona E, Osiewacz HD, Osman AK, Osta R, Otegui MS, Otsu K, Ott C, Ottobrini L, Ou JJ, Outeiro TF, Oynebraten I, Ozturk M, Pagès G, Pahari S, Pajares M, Pajvani UB, Pal R, Paladino S, Pallet N, Palmieri M, Palmisano G, Palumbo C, Pampaloni F, Pan L, Pan Q, Пан W, Пан X, Панасюк Г., Панди Р., Панди У. Б., Пандия V, Панени Ф., Пан С. Ю., Панзарини Э, Пападеметрио Д. Л., Папалео Е., Папински Д., Папп Д., Парк ЕС, Парк HT, Парк Дж. М., Park JI, Park JT, Park J, Park SC, Park SY, Parola AH, Parys JB, Pasquier A, Pasquier B, Passos JF, Pastore N, Patel HH, Patschan D, Pattingre S, Pedraza-Alva G, Pedraza-Chaverri J, Pedrozo Z, Pei G, Pei J, Peled-Zehavi H, Pellegrini JM, Pelletier J, Peñalva MA, Peng D, Peng Y, Penna F, Pennuto M, Pentimalli F, Pereira CM, Pereira GJS, Pereira LC, Pereira де Алмейда Л., Перера Н.Д., Перес-Лара А., Перес-Олива А.Б., Перес-Перес М.Э., Периясами П., Перл А., Перротта С., Перротта I, Пестелл Р.Г., Петерсен М., Петрахе I, Петровски Г., Пфиррманн Т., Пфистер AS, Philips JA, Pi H, Picca A, Pickrell AM, Picot S, Pierantoni GM, Pierdominici M, Pierre P, Pierrefite-Carle V, Pierzynowska K, Pietrocola F, Pietruczuk M, Pignata C, Pimentel-Muiños FX, Pinar M , Пинейро Р.О., Пинкас-Крамарски Р., Пинтон П., Пиркс К., Пия С., Пиццо П., Плантинга Т.С., Платта HW, Plaza-Zabala A, Plomann M, Plotnikov EY, Plun-Favreau H, Pluta R, Pocock R, Pöggeler S, Pohl C, Poirot M, Poletti A, Ponpuak M, Popelka H, ​​Popova B, Porta H, Porte Alcon С., Портилья-Фернандес Э, Пост М., Поттс М.Б., Поултон Дж., Пауэрс Т., Прахлад В., Прайснар Т. , Пулинилкуннил Т., Пури Д., Пури Р., Пуйал Дж., Ци Х, Ци И, Цянь В., Цианг Л., Цю Ю., Квадрилатеро Дж., Куарлери Дж., Рабен Н., Рабинович Х., Рагона Д., Рагуза М. Дж., Рахими Н., Рахмати М, Райя В., Раймундо Н., Раджасекаран Н.С., Рамачандра Рао С., Рами А., Рамирес-Пардо I, Рамсден Д.Б., Рандоу Ф., Рангараджан П.Н., Раньери Д., Рао Х., Рао Л., Рао Р., Ратхор С., Ратнаяка Д.А., Ратовицкий Е.А., Раванан П., Равенини Дж., Рэй С.К., Разани Б., Ребекка В., Реджиори Ф., Ренье-Вигуру А., Райхерт А.С., Рейгада Д., Рейлинг Дж. Х., Рейн Т., Рейперт С., Рекха Р.С., Рен Х, Рен Дж., Ren W, Renault T, Renga G, Reue K, Rewitz K, Ribeiro de Andrade Ramos B, Riazuddin SA, Ribeiro-Rodrigues TM, Риччи Дж. Э., Риччи Р., Риччио В., Ричардсон Д. Р., Рикихиса И., Рисбуд М. В., Рисуэньо Р. М., Ритис К., Рицца С., Риццуто Р., Робертс ХК, Робертс Л.Д., Робинсон К.Дж., Рочери М.С., Рокки С., Родни Г.Г., Родригес Т. , Родригес Сильва В.Р., Родригес А., Родригес-Барруэко Р., Родригес-Хенче Н., Родригес-Роча Х., Рулофс Дж., Роджерс Р.С., Рогов В.В., Рохо А.И., Ролка К., Романелло В., Романи Л., Романо А., Романо П.С., Romeo-Guitart D, Romero LC, Romero M, Roney JC, Rongo C, Roperto S, Rosenfeldt MT, Rosenstiel P, Rosenwald AG, Roth KA, Roth L, Roth S, Rouschop KMA, Roussel BD, Roux S, Rovere-Querini П., Рой А., Розьер А., Руано Д., Рубинштейн Д. К., Рубцова М. П., Рукдешель К., Рукенштуль К., Рудольф Е., Рудольф Р., Руджери А., Рупарелия А. А., Русмини П., Рассел Р. Р., Руссо Г. Л., Руссо М., Руссо Р., Ryabaya OO, Ryan KM, Ryu KY, Sabater-Arcis M, Sachdev U, Sacher M, Sachse C, Sadhu A, Sadoshima J, Safren N, Saftig P, Sagona AP, Sahay G, Sahebkar A, Sahin M, Sahin O, Сахни С., Сайто Н., Сайто С., Сайто Т., Сакаи Р., Сакаи Ю., Сакамаки Д. И., Саксела К., Salazar G, Salazar-Degracia A, Salekdeh GH, Saluja AK, Sampaio-Marques B, Sanchez MC, Sanchez-Alcazar JA, Sanchez-Vera V, Sancho-Shimizu V, Sanderson JT, Sandri M, Santaguida S, Santambrogio L, Santana MM, Santoni G, Sanz A, Sanz P, Saran S, Sardiello M, Sargeant TJ, Sarin A, Sarkar C, Sarkar S, Sarrias MR, Sarkar S, Sarmah DT, Sarparanta J, Sathyanarayan A, Sathyanarayanan R, Scaglione KM, Scatozza F, Schaefer L, Schafer ZT, Schaible UE, Schapira AHV, Scharl M, Schatzl HM, Schein CH, Scheper W, Scheuring D, Schiaffino MV, Schiappacassi M, Schindl R, Schlattner U, Schmidt O, Schmitt R, Schmidt SD , Schmitz I, Schmukler E, Schneider A, Schneider BE, Schober R, Schoijet AC, Schott MB, Schramm M, Schröder B, Schuh K, Schüller C, Schulze RJ, Schürmanns L, Schwamborn JC, Schwarten M, Scialo F, Sciarretta S, Скотт MJ, Скотто KW, Сковасси AI, Scrima A, Scrivo A, Sebastian D, Sebti S, Sedej S, Segatori L, Segev N, Seglen PO, Seiliez I, Seki E, Selleck SB, Sellke FW, Selsby JT, Сендтнер М, Сенту rk S, Серанова Е., Серджи С., Серра-Морено Р., Сесаки Х, Сеттембре С., Сетти СРГ, Сгарби Дж., Ша О, Шака Дж. Дж., Шах Дж. А., Шанг Д., Шао С., Шао Ф, Шарбати С., Шарки Л. М., Шарма Д., Шарма Дж., Шарма К., Шарма П., Шарма С., Шен Х.М., Шен Х, Шен Дж, Шен М, Шен В, Шен З, Шэн Р, Шэн З, Шэн Чж, Ши Дж, Ши Х, Ши Й. , Shiba-Fukushima K, Shieh JJ, Shimada Y, Shimizu S, Shimozawa M, Shintani T, Shoemaker CJ, Shojaei S, Shoji I, Shravage BV, Shridhar V, Shu CW, Shu HB, Shui K, Shukla AK, Shutt TE , Sica V, Siddiqui A, Sierra A, Sierra-Torre V, Signorelli S, Sil P, Silva BJA, Silva JD, Silva-Pavez E, Silvente-Poirot S, Simmonds RE, Simon AK, Simon HU, Simons M, Singh A, Singh LP, Singh R, Singh SV, Singh SK, Singh SB, Singh S, Singh SP, Sinha D, Sinha RA, Sinha S, Sirko A, Sirohi K, Sivridis EL, Skendros P, Skirycz A, Slaninová I, Смаили С.С., Смертенко А., Смит М.Д., Соенен С.Дж., Сон Э.Дж., Сок СПМ, Солаини Г., Солдати Т., Сулейманпур С.А., Солер Р.М., Соловченко А., Сомарелли Д.А., Сонаван А., Сонг Ф, Сонг Х.К., Song JX, Song K, Song Z, Soria LR, Sorice M, Soukas AA, Soukup SF, Sousa D, Sousa N, Spagnuolo PA, Spector SA, Srinivas Bharath MM, St Clair D, Stagni V, Staiano L, Stalnecker CA, Станков М. В., Статопулос П. Б., Стефан К., Стефан С. М., Стефанис Л., Стефан Дж. С., Стейнкассерер А., Стенмарк Х, Стернекерт Дж., Стивенс С., Сток В., Сторч С., Сторк Б., Стрэппазон Ф, Штрохекер А. М., Ступак Д. Г., Су H , Su LY, Su L, Suarez-Fontes AM, Subauste CS, Subbian S, Subirada PV, Sudhandiran G, Sue CM, Sui X, Summers C, Sun G, Sun J, Sun K, Sun MX, Sun Q, Sun Y , Sun Z, Sunahara KKS, Sundberg E, Susztak K, Sutovsky P, Suzuki H, Sweeney G, Symons JD, Sze SCW, Szewczyk NJ, Tabęcka-onczynska A, Tabolacci C, Tacke F, Taegtmeyer H, Tafani M, Tagaya M , Tai H, Tait SWG, Takahashi Y, Takats S, Talwar P, Tam C, Tam SY, Tampellini D, Tamura A, Tan CT, Tan EK, Tan YQ, Tanaka M, Tanaka M, Tang D, Tang J, Tang Т.С., Танида I, Тао З., Тауис М., Татенхорст Л., Тавернаракис Н., Тейлор А., Тейлор Г. А., Тейлор Дж. М., Четина Е., Ти А. Р., Тегедер I. , Teis D, Teixeira N, Teixeira-Clerc F, Tekirdag KA, Tencomnao T, Tenreiro S, Tepikin AV, Testillano PS, Tettamanti G, Tharaux PL, Thedieck K, Thekkinghat AA, Thellung S, Thinwa JW, Thirumalaikumar VP, Thirumalaikumar VP, Thirumalaikumar VP, , Thomes PG, Thorburn A, Thukral L, Thum T, Thumm M, Tian L, Tichy A, Till A, Timmerman V, Titorenko VI, Todi SV, Todorova K, Toivonen JM, Tomaipitinca L, Tomar D, Tomas-Zapico C , Tomić S, Tong BC, Tong C, Tong X, Tooze SA, Torgersen ML, Torii S, Torres-López L, Torriglia A, Towers CG, Towns R, Toyokuni S, Trajkovic V, Tramontano D, Tran QG, Travassos LH , Trelford CB, Tremel S, Trougakos IP, Tsao BP, Tschan MP, Tse HF, Tse TF, Tsugawa H, Tsvetkov AS, Tumbarello DA, Tumtas Y, Tuñón MJ, Turcotte S, Turk B, Turk V, Turner BJ, Tuxworth Р.И., Тайлер Дж. К., Тютерева Е. В., Учияма Ю., Угун-Клусек А., Улиг Х. Х., Уламек-Козиол М., Уласов И. В., Умекава М., Унгерманн С., Унно Р., Урбе С., Урибе-Карретеро Е., Юстюн С., Уверский В. Н., Vaccari T, Vaccaro MI, Vahsen BF, Vakifahmetoglu-Norberg H, Valdor R, Valente MJ, Valko A, Vallee RB, Valverde AM, Van den Berghe G, van der Veen S, Van Kaer L, van Loosdregt J, van Wijk SJL, Vandenberghe W, Vanhorebeek I, Vannier-Santos MA, Vannini N, Vanrell MC, Vantaggiato C, Varano G, Varela-Nieto I, Varga M, Vasconcelos MH, Vats S, Vavvas DG, Vega-Naredo I, Vega-Rubin-de-Celis S, Velasco G, Velázquez AP, Vellai T, Vellenga E, Velotti F, Verdier M, Verginis P, Vergne I, Verkade P, Verma M, Verstreken P, Vervliet T, Vervoorts J, Vessoni AT, Victor VM, Vidal M, Vidoni C, Vieira OV, Vierstra RD, Viganó S, Vihinen H, Vijayan V, Vila M, Vilar M, Villalba JM, Villalobo A, Villarejo-Zori B, Villarroya F, Villarroya J, Vincent O, Vindis C, Viret C, Viscomi MT, Visnjic D, Vitale I, Vocadlo DJ, Voitsekhovskaja OV, Волонте С., Вольта М., Вомеро М., Фон Хэфен С., Воойс М.А., Воос В., Вучичевич Л., Уэйд-Мартинс Р., Вагури С., Уэйт К.А., Вакацуки С., Уокер Д.В., Уокер М.Дж., Уокер С.А., Уолтер Дж., Вандоселл Ф.Г. , Ван Б, Ван Си, Ван Ц, Ван Ц, Ван Ц, Ван Си, Ван Д, Ван Ф, Ван Ф, Ва ng F, Wang G, Wang H, Wang H, Wang H, Wang HG, Wang J, Wang J, Wang J, Wang J, Wang K, Wang L, Wang L, Wang MH, Wang M, Wang N, Wang P , Wang P, Wang P, Wang P, Wang QJ, Wang Q, Wang QK, Wang QA, Wang WT, Wang W, Wang X, Wang X, Wang Y, Wang Y, Wang Y, Wang YY, Wang Y, Wang Y, Wang Y, Wang Y, Wang Z, Wang Z, Wang Z, Warnes G, Warnsmann V, Watada H, Watanabe E, Watchon M, Wawrzyńska A, Weaver TE, Wegrzyn G, Wehman AM, Wei H, Wei L, Wei T, Wei Y, Weiergräber OH, Weihl CC, Weindl G, Weiskirchen R, Wells A, Wen RH, Wen X, Werner A, Weykopf B, Wheatley SP, Whitton JL, Whitworth AJ, Wiktorska K, Wildenberg ME, Wileman T , Wilkinson S, Willbold D, Williams B, Williams RSB, Williams RL, Williamson PR, Wilson RA, Winner B, Winsor NJ, Witkin SS, Wodrich H, Woehlbier U, Wollert T., Wong E, Wong JH, Wong RW, Wong VKW, Wong WW, Wu AG, Wu C, Wu J, Wu J, Wu KK, Wu M, Wu SY, Wu S, Wu SY, Wu S, Wu WKK, Wu X, Wu X, Wu YW, Wu Y, Xavier RJ, Xia H, Xia L, Xia Z, Xiang G, Xiang J, Xiang M, Xiang W, Xiao B, Xia o G, Сяо Х, Сяо HT, Сяо Дж, Сяо L, Сяо S, Сяо Y, Се Б, Се СМ, Се М, Се Y, Се З, Се З, Силоури М, Сюй С, Сю Э, Сю Х , Xu J, Xu J, Xu L, Xu WW, Xu X, Xue Y, Yakhine-Diop SMS, Yamaguchi M, Yamaguchi O, Yamamoto A, Yamashina S, Yan S, Yan SJ, Yan Z, Yanagi Y, Yang C , Ян Д.С., Ян Х, Ян HT, Ян Х, Ян Дж. М., Ян Дж, Ян Дж, Ян Л., Ян Л., Ян М, Ян ПМ, Ян Q, Ян S, Ян С., Ян С.Ф., Ян В., Ян WY, Yang X, Yang X, Yang Y, Yang Y, Yao H, Yao S, Yao X, Yao YG, Yao YM, Yasui T, Yazdankhah M, Yen PM, Yi C, Yin XM, Yin Y, Yin Z, Yin Z, Ying M, Ying Z, Yip CK, Yiu SPT, Yoo YH, Yoshida K, Yoshii SR, Yoshimori T, Yousefi B, Yu B, Yu H, Yu J, Yu J, Yu L, Yu ML, Yu SW , Yu VC, Yu WH, Yu Z, Yu Z, Yuan J, Yuan LQ, Yuan S, Yuan SF, Yuan Y, Yuan Z, Yue J, Yue Z, Yun J, Yung RL, Zacks DN, Zaffagnini G, Zambelli VO, Zanella I, Zang QS, Zanivan S, Zappavigna S, Zaragoza P, Zarbalis KS, Zarebkohan A, Zarrouk A, Zeitlin SO, Zeng J, Zeng JD, Žerovnik E, Zhan L, Zhang B, Zhang DD, Zhang H, Zhan g H, Zhang H, Zhang H, Zhang H, Zhang H, Zhang H, Zhang HL, Zhang J, Zhang J, Zhang JP, Zhang KYB, Zhang LW, Zhang L, Zhang L, Zhang L, Zhang L, Zhang M, Zhang P, Zhang S, Zhang W, Zhang X, Zhang XW, Zhang X, Zhang X, Zhang X, Zhang X, Zhang XD, Zhang Y, Zhang Y, Zhang Y, Zhang YD, Zhang Y, Zhang YY, Zhang Y, Zhang Z, Zhang Z, Zhang Z, Zhang Z, Zhang Z, Zhang Z, Zhao H, Zhao L, Zhao S, Zhao T, Zhao XF, Zhao Y, Zhao Y, Zhao Y, Zhao Y, Zheng G, Zheng K, Zheng L, Zheng S, Zheng XL, Zheng Y, Zheng ZG, Zhivotovsky B, Zhong Q, Zhou A, Zhou B, Zhou C, Zhou G, Zhou H, Zhou H, Zhou H, Zhou J, Zhou J, Zhou J, Zhou J, Zhou K, Zhou R, Zhou XJ, Zhou Y, Zhou Y, Zhou Y, Zhou ZY, Zhou Z, Zhu B, Zhu C, Zhu GQ, Zhu H, Zhu H, Zhu H, Zhu WG, Zhu Y, Zhu Y, Zhuang H, Zhuang X, Zientara-Rytter K, Zimmermann CM, Ziviani E, Zoladek T, Zong WX, Zorov DB, Zorzano A, Zou W, Zou Z, Zou Z, Zuryn S, Zwerschke W, Brand-Saberi B, Dong XC, Kenchappa CS, Li Z, Lin Y, Oshima S, Rong Y, Sluimer JC, Stallings CL, Tong CK.Клионский Д.Д. и др. Аутофагия. 2021 Янв; 17 (1): 1-382. DOI: 10.1080 / 15548627.2020.1797280. Epub 2021 8 февраля. Аутофагия. 2021 г. PMID: 33634751

    Надежный полупараметрический тест для выявления диверсификации, зависящей от характеристик | Систематическая биология

    Абстрактные

    Темпы разнообразия видов широко варьируются по древу жизни, и существует значительный интерес к выявлению признаков организма, которые коррелируют со скоростью видообразования и исчезновения.Тем не менее, было сложно разработать методологические основы для проверки гипотез о зависимой от признака диверсификации, устойчивой к филогенетической псевдорепликации и к скоростям изменения признаков, обусловленных направленным смещением. Мы описываем полупараметрический тест на диверсификацию, зависящую от черт характера, который явно требует репликации ассоциаций между состояниями характера и коэффициентами диверсификации для выявления эффектов. Чтобы использовать этот метод, показатели диверсификации реконструируются по филогенетическому дереву без учета состояний характера.Затем вычисляется тестовая статистика для измерения связи между признаками на уровне вида и соответствующими оценками степени диверсификации на концах дерева. Эмпирическое значение тестовой статистики сравнивается с нулевым распределением, которое генерируется структурированными перестановками темпов эволюции в филогенезе. Тест применим как к двоичным дискретным символам, так и к признакам с непрерывным знаком, и может включать чрезвычайно редкую выборку состояний символов на концах дерева.Мы применяем тест к нескольким наборам эмпирических данных и демонстрируем, что метод имеет приемлемую частоту ошибок типа I.

    Введение

    Существует широко распространенный интерес к выявлению признаков организма, которые связаны с разными темпами видовой диверсификации. Некоторые группы организмов гораздо более богаты видами, чем другие группы, и, по крайней мере, некоторые из этих различий можно объяснить ассоциациями между видовыми признаками и темпами диверсификации (Mitter et al.1988; Фаррелл и др. 1991; Койн и Орр 2004; Яблонски 2008). Формальный статистический анализ взаимосвязи между состояниями характера и степенью диверсификации начался с новаторской работы Mitter et al. (1988), которые представили метод контрастов для проверки того, связано ли конкретное состояние характера с постоянными различиями в видовом богатстве для сестринских клад, которые различаются по состоянию характера. Метод контрастов сестринского клады использовался для выявления ряда коррелятов дифференциальной диверсификации, включая фитофагию, синдромы защиты растений, цветочные черты, связанные со специфичностью опылителей, и другие черты (Mitter et al.1988; Ходжес и Арнольд 1995; Койн и Орр 2004; Kay et al. 2006 г.). Совсем недавно был разработан набор зависимых от состояния моделей видообразования-вымирания, которые обеспечивают вероятностную основу для реконструкции истории эволюции и диверсификации признаков на филогенетических деревьях (Maddison et al. 2007; FitzJohn et al. 2009; FitzJohn 2010; Goldberg) и др. 2011). Модели видообразования-вымирания, зависящие от характерного состояния, широко использовались в недавней литературе для обнаружения зависящей от черты характера диверсификации (Goldberg et al.2010; Пайрон и Бербринк 2014; Rolland et al. 2014).

    Зависящие от состояния модели видообразования и вымирания недавно были обнаружены с высокой частотой ошибок первого типа при применении к реальным наборам данных (FitzJohn 2012; Machac 2014; Rabosky and Goldberg 2015), что указывает на острую потребность в надежных альтернативных методах анализа. . Частота ошибок типа I возникает, по крайней мере частично, потому, что формальные модели, зависящие от состояния, не учитывают количество филогенетически независимых сдвигов в диверсификации, которые связаны со сдвигами в состоянии характера (Maddison and FitzJohn 2014).Таким образом, единичный сдвиг в темпах диверсификации, который происходит где-нибудь в пределах филогенетического дерева, может привести к значительным взаимосвязям между темпами диверсификации и многими состояниями признаков в данной филогенезе. На рисунке 1 показано несколько типов распределений состояний характера, которые приводят либо к чрезмерно раздутой статистической поддержке диверсификации, зависящей от черт характера (рис. 1 a), либо, что более тревожно, к потенциально ложным ассоциациям между чертами и диверсификацией (рис. 1 b, c). Рабоски и Голдберг (2015) предположили, что эта склонность к ложным срабатываниям привела к значительному избытку ассоциаций разнообразия черт в литературе.Они предоставили рекомендации по моделированию и анализу, чтобы исследователи могли оценить, можно ли отличить значительные эффекты, обнаруженные с помощью BiSSE, QuaSSE и связанных с ними моделей, от независимой от характеристик диверсификации.

    Рис. 1.

    Распределения состояний признаков, которые приводят к завышенной статистической поддержке зависящей от признаков диверсификации (a) или ложных ассоциаций между признаками и диверсификацией (b, c) при использовании формальных моделей видообразования-вымирания, зависящих от состояния.Пример филогении 87 видов живых китов; BAMM-анализ этого дерева находит убедительные доказательства увеличения скорости диверсификации у предка клады дельфинов (обозначено черной точкой на филогении; Rabosky 2014). Открытый и закрашенный прямоугольники представляют два состояния бинарной характеристики. Любая синапоморфия клады дельфинов (а) будет в значительной степени связана с диверсификацией, как обсуждали Мэддисон и др. (2007) и Рабоски и Голдберг (2015). Однако это форма филогенетической псевдорепликации (Мэддисон и ФитцДжон, 2014), поскольку существует только одна независимая связь между состоянием характера и разнообразием.Ложноположительные результаты могут также иметь место с признаками, которые слабо связаны со сдвигом скорости (b), и даже с признаками, у которых отсутствует филогенетический сигнал (c).

    Рисунок 1.

    Распределения состояний признаков, которые приводят к завышенной статистической поддержке зависящей от признаков диверсификации (a) или ложных ассоциаций между признаками и диверсификацией (b, c) при использовании формальных моделей видообразования-вымирания, зависящих от состояния. Пример филогении 87 видов живых китов; BAMM-анализ этого дерева находит убедительные доказательства увеличения скорости диверсификации у предка клады дельфинов (обозначено черной точкой на филогении; Rabosky 2014).Открытый и закрашенный прямоугольники представляют два состояния бинарной характеристики. Любая синапоморфия клады дельфинов (а) будет в значительной степени связана с диверсификацией, как обсуждали Мэддисон и др. (2007) и Рабоски и Голдберг (2015). Однако это форма филогенетической псевдорепликации (Мэддисон и ФитцДжон, 2014), поскольку существует только одна независимая связь между состоянием характера и разнообразием. Ложноположительные результаты могут также иметь место с признаками, которые слабо связаны со сдвигом скорости (b), и даже с признаками, у которых отсутствует филогенетический сигнал (c).

    Здесь мы представляем альтернативный метод проверки гипотез зависящей от признаков диверсификации, который явно учитывает количество независимых сдвигов в диверсификации, которые происходят в филогенезе. Описанный здесь метод использует эволюционную модель для оценки темпов диверсификации видов на откалиброванном по времени филогенетическом дереве, но он не пытается совместно реконструировать историю изменения характера и диверсификации. Скорее, метод использует структурированные перестановки для создания нулевых распределений темпов эволюции по кончикам филогенетического дерева.Нулевые распределения, полученные в результате этой процедуры, можно использовать для проверки того, связано ли конкретное состояние характера с различными скоростями диверсификации видов. Метод применим как к непрерывным признакам, так и к дискретным двоичным символам.

    Материалы и методы

    Тест на перестановку непрерывных признаков

    Описанный здесь метод проверки гипотез зависящей от характеристик диверсификации включает три этапа.Первый шаг включает оценку степени диверсификации филогенетического дерева. Во-вторых, статистические данные эмпирического теста вычисляются между состояниями персонажей и коэффициентами диверсификации. Наконец, наблюдаемая статистика теста сравнивается с нулевым распределением, полученным путем структурированных перестановок распределения скорости эволюции по кончикам филогении. Мы называем нашу реализацию этого теста STRAPP («Структурированные перестановки RAte на филогении»).

    Мы опишем применение теста к темпам эволюции, оцененным с помощью BAMM, программного инструмента для определения темпов эволюции на филогенетических деревьях (Rabosky et al.2013 ; Рабочий 2014). Описанные здесь методы были реализованы в пакете BAMMtools R (Rabosky et al. 2014b). В принципе, этот метод может быть применен к оценке темпов эволюции с использованием различных программных платформ и подходов к моделированию (например, MEDUSA) (Alfaro et al. 2009). Этот метод требует, чтобы коэффициенты диверсификации оценивались в рамках многопроцессорной модели, чтобы любая линия на дереве могла быть отнесена к одному из k различных классов скорости. Это типично для эволюционных моделей, которые постулируют возникновение дискретных «сдвигов скорости» в диверсификации видов или фенотипической эволюции.В приведенных ниже примерах мы сосредотачиваемся исключительно на взаимосвязи между видообразованием и фенотипическими признаками, потому что скорость видообразования обычно оценивается с гораздо большей точностью, чем скорость исчезновения филогенетических деревьев (Ни и др., 1994; Мэддисон и др., 2007; Дэвис и др. 2013 ). Однако этот метод применим только к показателям чистой диверсификации и темпам вымирания при условии, что эти показатели оцениваются в рамках модели многопроцессорной диверсификации, такой как BAMM. Наша реализация STRAPP в BAMMtools явно позволяет анализировать скорость видообразования, исчезновения и чистой диверсификации.

    BAMM предоставляет оценки скорости эволюции филогенетических деревьев в рамках модели изменения скорости пуассоновского процесса. Каждая выборка из апостериорного распределения, смоделированная с помощью BAMM, состоит из сопоставления скоростей сдвигов с фокальной филогенией, а также параметров, связанных с этими сдвигами. Модель позволяет явно оценить скорость видообразования на каждой вершине филогенетического дерева. Однако эти показатели не могут рассматриваться как независимые данные для целей проверки статистических гипотез.В рамках BAMM любые два вида, которые разделяют общий режим макроэволюционных скоростей, будут иметь одинаковые темпы диверсификации на верхушках дерева (Rabosky 2014; Rabosky et al. 2014a). Таким образом, виды, которые последовательно отнесены к одному и тому же режиму макроэволюции, будут иметь сильно коррелированные скорости. Фактически, количество различных режимов скорости эволюции в филогенезе, оцененное с помощью BAMM, является одной из оценок количества независимых точек данных, которые могут быть использованы для обнаружения влияния состояния характера на диверсификацию.

    Мы используем коэффициент корреляции Спирмена в качестве тестовой статистики для взаимосвязи между степенью диверсификации и характеристиками с непрерывными значениями. Нулевое распределение тестовой статистики строится с использованием блочных перестановок темпов эволюции на филогенетическом дереве. Скорости перетасовываются по концам филогенеза таким образом, что сохраняются попарные ковариации в режимах скорости эволюции между видами (рис. 2). Формально, пусть S1, S2… SK обозначают подмножества видов, которые имеют общие параметры скорости макроэволюции: например, они были отнесены к одному и тому же режиму скорости диверсификации и всем видам в пределах класса скорости (например.г., S1) характеризуются одинаковыми скоростями. Пусть θ1, θ2… .θK обозначают соответствующие параметры скорости, связанные с каждым набором таксонов. Тест перестановки включает перестановку индексов параметров скорости, присвоенных каждому блоку таксона. Таким образом, каждому виду в наборе таксонов S1 будут присвоены параметры скорости эволюции, взятые из наблюдаемого набора параметров θ1, θ2… .θK. Процедура перестановки рандомизирует ставки по подсказкам, но гарантирует, что все таксоны с «быстрой» скоростью в исходном наборе данных имеют одинаковую частоту в каждом переставленном наборе данных.

    Рисунок 2.

    Процедура теста структурированной перестановки (STRAPP), проиллюстрированная с использованием упрощенной филогении китов с размерами тела видов, представленными соответствующим размером значков. Для каждой повторности теста на перестановку мы случайным образом отбираем одну выборку из апостериорного распределения скоростей BAMM (a; первый столбец с цветными ячейками). Расчетные современные скорости видообразования для каждого таксона представлены в виде цветных ячеек в столбце, причем более теплые и более холодные цвета обозначают более быструю и более медленную скорость видообразования, соответственно.Для любой данной выборки из апостериорного распределения все виды, отнесенные к одному и тому же режиму диверсификации, имеют одинаковые коэффициенты. В среднем виды в кладе дельфинов характеризуются более высокими показателями (красный цвет) по сравнению с другими китами (Rabosky 2014). Чтобы выполнить анализ STRAPP, скорости видообразования переставляются между кончиками, сохраняя при этом ковариацию режимов скорости эволюции между видами (а; второй столбец): любая пара клеток с одинаковым цветом в истинном распределении также будет иметь одинаковые цвета в переставленных распределение, но цвета (ставки) случайным образом назначаются блокам видов.Статистика тестов (например, коэффициент корреляции Спирмена для непрерывных признаков) рассчитывается для взаимосвязи между фокусным признаком и темпами эволюции как для наблюдаемого (b), так и для переставленного (c) распределений скорости. Для верхней строки первой апостериорной выборки эмпирическая корреляция (b) сильнее, чем переставленная нулевая корреляция (c), но это не так для второй апостериорной выборки (нижняя строка). Мы оцениваем значимость взаимосвязи, табулируя процент перестановок, в которых нулевая корреляция является более экстремальной, чем наблюдаемая корреляция.Как видно из этого примера, маловероятно получить значимый результат, если филогения может быть описана небольшим количеством режимов степени диверсификации, потому что такие ассоциации могут часто возникать в переставляемом распределении случайно (нижняя строка). Обнаружение значимой связи между признаком и скоростью видообразования потребует, чтобы данные содержали гораздо больше сдвигов, чем показано здесь.

    Рис. 2.

    Процедура теста структурированной перестановки (STRAPP), проиллюстрированная с использованием упрощенной филогении китов с размерами тела видов, представленными соответствующим размером значка.Для каждой повторности теста на перестановку мы случайным образом отбираем одну выборку из апостериорного распределения скоростей BAMM (a; первый столбец с цветными ячейками). Расчетные современные скорости видообразования для каждого таксона представлены в виде цветных ячеек в столбце, причем более теплые и более холодные цвета обозначают более быструю и более медленную скорость видообразования, соответственно. Для любой данной выборки из апостериорного распределения все виды, отнесенные к одному и тому же режиму диверсификации, имеют одинаковые коэффициенты. В среднем виды в кладе дельфинов характеризуются более высокими показателями (красный цвет) по сравнению с другими китами (Rabosky 2014).Чтобы выполнить анализ STRAPP, скорости видообразования переставляются между кончиками, сохраняя при этом ковариацию режимов скорости эволюции между видами (а; второй столбец): любая пара клеток с одинаковым цветом в истинном распределении также будет иметь одинаковые цвета в переставленных распределение, но цвета (ставки) случайным образом назначаются блокам видов. Статистика тестов (например, коэффициент корреляции Спирмена для непрерывных признаков) рассчитывается для взаимосвязи между фокусным признаком и темпами эволюции как для наблюдаемого (b), так и для переставленного (c) распределений скорости.Для верхней строки первой апостериорной выборки эмпирическая корреляция (b) сильнее, чем переставленная нулевая корреляция (c), но это не так для второй апостериорной выборки (нижняя строка). Мы оцениваем значимость взаимосвязи, табулируя процент перестановок, в которых нулевая корреляция является более экстремальной, чем наблюдаемая корреляция. Как видно из этого примера, маловероятно получить значимый результат, если филогения может быть описана небольшим количеством режимов степени диверсификации, потому что такие ассоциации могут часто возникать в переставляемом распределении случайно (нижняя строка).Обнаружение значимой связи между признаком и скоростью видообразования потребует, чтобы данные содержали гораздо больше сдвигов, чем показано здесь.

    Сила этого подхода состоит в том, что он явно учитывает количество независимых сдвигов в диверсификации, которые произошли, и требует повторных ассоциаций между состоянием характера и диверсификацией для обнаружения эффекта. Предположим, в иллюстративном примере (рис. 1), что клада «с высокой скоростью» (черная кладка) связана с некоторым состоянием символа x0, а клада с «низкой скоростью» (серая кладка) связана с некоторым состоянием x1.Учитывая, что в наборе данных произошел только один сдвиг в темпах диверсификации, было бы сложно найти значительную взаимосвязь между характеристиками и диверсификацией, используя этот подход. Поскольку набор данных содержит свидетельства только одного сдвига в темпах диверсификации, тест перестановки сгенерирует нулевое распределение, которое содержит высокую частоту ассоциации между x0 и быстрыми темпами. Поскольку для обнаружения эффекта требуются множественные независимые сдвиги в диверсификации, здесь ожидается, что тест перестановки будет устойчивым для обнаружения ложных срабатываний при анализе состояний символов и коэффициентов диверсификации.

    Нулевая модель, лежащая в основе наших перестановок, не предназначена для создания реалистичных моделей уровней диверсификации в распределении переставленных ставок. Процедура предназначена только для поддержания ковариационной структуры в режимах ставок среди таксонов при отборе новых ставок для таксонов из эмпирически параметризованного распределения. Таким образом, таксонам с (истинными) быстрыми темпами диверсификации могут быть присвоены низкие скорости в пермутированном распределении, а таксонам с (истинными) медленными темпами видообразования могут быть назначены высокие скорости в пермутированном распределении.Филогения используется только во время фактической оценки ставок с помощью BAMM. После анализа с помощью BAMM само дерево не имеет значения: наш анализ опирается только на набор уровней диверсификации, значения фенотипических признаков и индекс класса ставок, к которому принадлежит каждый таксон.

    Описанный здесь тест перестановки использует коэффициенты диверсификации родословной, которые оцениваются в отсутствие какой-либо информации о состояниях персонажей. Таким образом, метод не подвержен нескольким предубеждениям, которые противоречат традиционным контрастам сестринских кладов.Как впервые указал Мэддисон (2006), асимметричные скорости изменения характера могут поставить под угрозу контрасты сестринских кладов, когда сестринские клады выбираются на основе фиксированных различий в состоянии характера. Связанное с этим предубеждение было выявлено Kafer and Mousset (2014), которые показали, что гомогенный процесс видообразования-вымирания может приводить к ложным ассоциациям между признаками и диверсификацией, когда предки пар сестринских кладов характеризуются общим корневым состоянием. Однако в обоих этих случаях возникает предвзятость, потому что сестринские ветви выбираются на основе фиксированных различий в состоянии характера (например,g., клады, в которых отсутствуют фиксированные различия состояний символов, не выбираются в качестве фокальных клад для анализа). Степень диверсификации можно оценить в отсутствие данных о признаках, поскольку сама древовидная структура содержит информацию об истории видообразования и исчезновения, которую можно вывести без ссылки на данные о признаках.

    В приведенных ниже примерах мы использовали апостериорное распределение конфигураций макроэволюционного сдвига скорости, выбранных с использованием BAMM в качестве основы для теста перестановки.Таким образом, проверка перестановки состоит из двух этапов (см. Рис. 2). Во-первых, отображение темпов эволюции случайным образом выбирается из апостериорного распределения, смоделированного с помощью BAMM; каждый образец в апостериорной области из анализа BAMM представляет такое отображение (рис. 2 а). Затем мы блокируем перестановку ставок, чтобы получить набор переставленных ставок (рис. 2 a). Для этой фокусной выборки мы вычисляем эмпирический (то есть «истинный») коэффициент корреляции между темпами эволюции, наблюдаемыми на концах филогении, и интересующим состоянием характера (рис.2 б), а также пермутированная корреляция — пример «нулевой» корреляции между признаком и диверсификацией (рис. 2 в). Эта процедура повторяется много раз (рис. 2 d – f), чтобы сгенерировать набор наблюдаемых коэффициентов корреляции, каждый из которых сопряжен с нулевым коэффициентом, где состояния символов и уровни диверсификации не коррелированы (рис. 2 e – f). Доля случаев, когда нулевой коэффициент корреляции выше, чем соответствующий наблюдаемый коэффициент, является односторонним P-значением для оценки уровня значимости положительной корреляции.Точно так же доля случайно выбранных отображений, в которых нуль является более экстремальным, чем наблюдаемая корреляция (т. Е. Сравнение абсолютных значений), эквивалентна P-значению при двустороннем тесте. Нет необходимости, чтобы тест проводился по полному апостериорному распределению конфигураций сдвига скорости; можно также применить этот метод к любой конфигурации сдвига с одной скоростью (рис. 2 a), такой как конфигурация с наивысшим максимумом апостериорной вероятности . В этом случае анализ должен повлечь за собой повторные перестановки скоростей из односменной конфигурации.

    Стоит отметить, что этот подход с перестановками может привести к значительным ассоциациям между характеристиками и диверсификацией, даже если никакие индивидуальные изменения ставок не достигают определенного порогового уровня значимости. BAMM моделирует апостериорное распределение конфигураций макроэволюционного сдвига скорости, и любой данный узел может быть связан с относительно низкой вероятностью предельного сдвига, даже если общая вероятность неоднородности скорости высока (Rabosky 2014). Например, на примере китообразных (рис.1 и 2), предельная вероятность сдвига на любой конкретной ветви не превышает 0,57, но апостериорная вероятность сдвига скорости на любой из нескольких предковых ветвей, ведущих к кладе дельфинов, превышает 0,98 (Rabosky 2014). Однако STRAPP не сможет обнаружить значительную связь между признаками и диверсификацией, если среднее число предполагаемых сдвигов низкое. Статистическая мощность — это функция количества режимов ставок диверсификации, выводимых в рамках филогении, но в значительной степени не зависит от нашей уверенности в точном местонахождении любого конкретного режима ставок.

    Анализ бинарных признаков

    Описанная выше структура может быть применена к двоичным дискретным признакам путем изменения тестовой статистики, используемой для измерения связи между диверсификацией и значением признака. Мы использовали статистику U-критерия Манна – Уитни в качестве основы для сравнения показателей среди родословных, которые различаются по значению двоичного дискретного символа. Чтобы учесть корреляции между темпами эволюции отдельных видов, которые можно отнести к самой модели BAMM, мы получили нулевые распределения статистики U посредством структурированных перестановок скоростей, как описано выше.Доля апостериорных образцов BAMM со статистикой U более экстремальной, чем у его пермутированной выборки, указывает на то, существенно ли отличаются два разных состояния бинарного признака в отношении скорости видообразования на уровне кончика. STRAPP для дискретных (двоичных) и непрерывных символов включен в пакет BAMMtools для R (Rabosky et al. 2014b).

    Очевидный вопрос касается того, почему мы меняем скорости эволюции, а не состояния характера. Для дискретных признаков можно было бы разработать схему перестановки, которая поддерживала бы ковариацию в идентичности состояний по таксонам, так что все таксоны с идентичными состояниями символов в реальных данных характеризовались идентичными состояниями символов в каждом распределении перестановочных признаков.Однако неясно, как применить этот подход к непрерывным признакам. Можно подогнать модель непрерывной эволюции характера к данным черт характера и смоделировать состояния персонажей в соответствии с подобранной моделью, но это потребует дополнительных шагов и будет зависеть от точности как подобранной модели диверсификации, так и подобранной модели эволюции характера. Предлагаемый здесь тест хорош ровно настолько, насколько хорош подобранная модель BAMM, но нет никакой дополнительной необходимости в моделировании эволюции состояний символов для генерации нулевого распределения.

    Пример: видообразование и фенотипическая эволюция рыб

    Мы проиллюстрируем этот подход, повторно проанализировав взаимосвязь между темпами видообразования и темпами морфологической эволюции у рыб с лучевыми плавниками. Данные и код для повторения этого и других анализов представлены в качестве дополнительных материалов (доступны на Dryad по адресу http://dx.doi.org/10.5061/dryad.kp93h). Rabosky et al. (2013) обнаружили, что скорость эволюции размеров тела коррелировала со скоростью видообразования на калиброванном по времени филогенетическом дереве 6760 видов рыб.В исходной модели BAMM, описанной Rabosky et al. (2013) предполагалось, что сдвиг в темпах эволюции разнообразия видов происходит одновременно со сдвигом в темпах фенотипической эволюции. Rabosky et al. (2013) обнаружили, что сдвиги положительно коррелировали: увеличение скорости видообразования было неизменно связано с увеличением скорости фенотипической эволюции. Одним из недостатков исходной модели BAMM является то, что она вынуждает увязать (положительную или отрицательную) между темпами диверсификации и эволюцией черт.Если набор данных содержит свидетельства множественных скоростей видовой диверсификации, но только одну скорость фенотипической эволюции, анализ обязательно навяжет отдельную модель фенотипической эволюции для каждого подмножества данных, где имел место определенный режим диверсификации. Следовательно, модель потенциально может привести к чрезмерной параметризации либо диверсификации, либо эволюции признаков. По этой причине BAMM теперь вынуждает пользователя моделировать диверсификацию видов и фенотипическую эволюцию как отдельные процессы.

    Мы выполнили выборку 2,5 × 108 поколений методом Монте-Карло (MCMC) с использованием моделей с постоянной скоростью как видообразования, так и фенотипической эволюции на наборах филогенетических данных и размеров тела рыб, проанализированных Rabosky et al. (2013) . Хотя BAMM позволяет анализировать изменяющиеся во времени скорости видовой диверсификации и фенотипической эволюции (Rabosky 2014; Rabosky et al. 2014a), мы предположили, что скорости были постоянными во времени для сравнения с Rabosky et al. (2013), а также для облегчения сходимости анализов BAMM на крупных филогенетических деревьях.Мы использовали экспоненциальное распределение с параметром скорости 0,02 в качестве гиперприора для параметра скорости Пуассона, определяющего количество событий изменения скорости в филогении. Мы рассматривали скорости фенотипической эволюции на концах филогенетического древа как состояния признаков и оценивали соответствие между специфичными для верхушек скоростями фенотипической эволюции и темпами видообразования, используя тест перестановки, описанный выше. Мы аналитически учли отсутствующие таксоны, используя вероятности выборки для конкретных семейств, как описано в Rabosky et al.(2013) .

    Мы проверили, характеризовался ли описанный выше анализ высоким уровнем ошибок типа I, оценив взаимосвязь между оценкой BAMM скорости видообразования у рыб и фенотипическими данными, смоделированными в рамках модели эволюции характера броуновского движения. Мы сгенерировали 1000 наборов фенотипических данных, моделируя процесс неограниченного броуновского движения в филогении рыб, предполагая, что корневое состояние равно 0, а дисперсия признаков (σ2) равна 1,0 на миллион. Мы выполнили тест перестановки для каждого смоделированного набора данных с помощью STRAPP, чтобы оценить взаимосвязь между темпами видообразования и случайно сгенерированным, но филогенетически структурированным признаком, который не имел какой-либо связи со скоростью видообразования.Используя BiSSE, мы ранее обнаружили, что этот набор филогенетических данных подвержен ложным срабатываниям: нейтральные символы, смоделированные на филогении рыб, как правило, приводят к значительным, но ложным ассоциациям между признаком и диверсификацией (Rabosky and Goldberg 2015).

    Тест перестановки с неполными данными состояния символа

    В приведенном выше примере данные о состоянии характера (скорости фенотипической эволюции) были доступны для большинства подсказок на филогенетическом дереве, используемых для оценки скорости видообразования.Это маловероятно для многих наборов данных, в которых исследователи могут иметь весьма неполные данные о состоянии персонажа. Сильной стороной настоящего метода является то, что данные о состоянии символов могут быть крайне неполными: тест перестановки можно легко применить к наборам данных, в которых состояния символов были оценены только для небольшой части всех таксонов. Мы выполнили анализ подвыборки, чтобы имитировать ситуацию, когда филогенетическое дерево с высоким разрешением сочетается с неполным набором данных о состоянии символа.Мы случайным образом выбрали подмножества видов из филогении рыб и вычислили корреляции между темпами фенотипической эволюции и темпами видообразования; Затем мы выполнили структурированные перестановки коэффициентов по филогении рыб, как описано выше, чтобы получить нулевое распределение корреляций. Мы повторили процесс подвыборки 100 раз для ряда таксонов (25, 50, 100, 200, 400, 800, 1600 и 3200 видов). Этот анализ подвыборки был также выполнен на 100 наборах фенотипических данных, смоделированных с помощью неограниченной броуновской модели, чтобы изучить влияние неполных символьных данных на частоту ошибок типа I.

    Пример: дихроматизм и видообразование оперения птиц

    Хуанг и Рабоски (2014) проанализировали взаимосвязь между дихроматизмом оперения птиц и их макроэволюционной скоростью видообразования. В этом исследовании мы выполнили филогенетический обобщенный анализ методом наименьших квадратов (PGLS; Grafen 1989; Martins and Hansen 1997) с использованием средних скоростей видообразования на уровне кончиков, оцененных с помощью BAMM, и измерений полового дихроматизма на основе отражательной способности (Armenta et al. 2008) для оценки предсказывает ли дихроматизм скорость филогенетического видообразования.Регрессия PGLS — широко используемый метод в сравнительных филогенетических исследованиях для учета филогенетической корреляции. Однако структура ошибок в PGLS потенциально не подходит для моделирования корреляций между оцененными скоростями BAMM и данными о символьном состоянии. Согласно оценкам BAMM, виды, которые имеют тенденцию разделять общие режимы макроэволюции, также будут иметь сильно коррелированные скорости эволюции. Если всем членам клады назначен один и тот же режим скоростей, они всегда будут иметь одинаковые скорости, и PGLS будет недооценивать степень автокоррелированности скоростей видообразования.И наоборот, для любых видов, постоянно отнесенных к разным режимам нормы, их нормы будут полностью разделены. В этой ситуации PGLS будет переоценивать степень автокорреляции скоростей, потому что истинная корреляция для видов в различных режимах скорости равна нулю.

    Мы повторно проанализировали взаимосвязь между дихроматизмом и скоростью видообразования, используя тест перестановки, описанный выше. Из-за незначительных обновлений в программе BAMM после выполнения анализа, проведенного Huang and Rabosky (2014), мы повторили анализ BAMM скоростей видообразования в филогенезе MCC позвоночника Hackett, проведенный Jetz et al.(Jetz et al. 2012) после обрезки всех видов без генетических данных (за исключением 6670 видов). Мы аналитически учли неполный отбор таксонов в анализе BAMM, используя глобальную долю выборки 0,67. Мы провели 2,5 × 108 генераций выборки MCMC, отбрасывая первые 10% выборок как выгорание и выбирая 1000 равномерно распределенных выборок из апостериорного распределения конфигураций сдвига скорости для теста перестановки.

    Измерения дихроматизма оперения, использованные в предыдущем исследовании, представляют собой непрерывно оцениваемые признаки, основанные на данных спектрофотометра, первоначально опубликованных Armenta et al.(2008). Поскольку анализ, проведенный Хуангом и Рабоски (2014), обнаружил небольшую разницу между тремя различными индексами измерения дихроматизма на основе отражательной способности (Armenta et al. 2008), мы сосредоточились только на первом индексе — анализе главных компонентов (PCA) — в этом повторный анализ. Мы проверили взаимосвязь между непрерывными измерениями дихроматизма и скоростью видообразования с помощью STRAPP. Мы также закодировали дихроматизм как двоичный символ, чтобы проиллюстрировать анализ дискретно-значных черт с использованием структуры структурированной перестановки, описанной здесь.Поскольку данные, опубликованные Armenta et al. (2008) были стандартизированы по видам, мы выбрали два разных количественных порога для определения того, является ли данный вид дихроматическим. Мы выбрали два квантиля распределения оценок PCA (50% и 80%) и закодировали все виды со значениями ниже этих как монохроматические.

    Мы провели моделирование, чтобы оценить частоту ошибок типа I для анализа отдельных признаков филогении птиц. Характеристики были смоделированы в рамках бинарной логистической модели из Ives and Garland (2010) с использованием пакета R phylolm (Ho and Ane 2014).Мы исключили все виды без измерений дихроматизма из филогении птиц (т.е. исключая 904 вида), чтобы создать обрезанную филогению для моделирования. Это гарантировало, что смоделированные наборы данных содержат такое же количество недостающих данных, что и набор эмпирических данных. Мы смоделировали бинарные признаки в рамках симметричного эволюционного процесса с разными уровнями филогенетического сигнала, варьируя параметр a из Ives and Garland (2010). Параметр a обратно коррелирует со скоростью перехода.Признаки, смоделированные с более низким значением a, развиваются быстрее и, как ожидается, будут демонстрировать пониженный филогенетический сигнал. Мы моделировали бинарные признаки с высоким (a = 1), промежуточным (a = 0; аналогично броуновскому движению) и слабым (a = -1) уровнями филогенетической автокорреляции.

    Мы оценили уровень филогенетического сигнала по набору эмпирических данных о дихроматизме после рассмотрения дихроматизма как двоичного символа; мы обнаружили относительно слабый филогенетический сигнал при обоих пороговых значениях PCA (a = -2,26 и -2.10 для квантильных пороговых значений 50% и 80% соответственно). Следовательно, мы также смоделировали бинарные признаки с уровнем филогенетического сигнала, выбранным произвольно, чтобы быть промежуточным между этими значениями (a = -2,19). В дополнение к четырем уровням филогенетического сигнала (a = -2,19, -1,0, 0,0 и 1,0) мы также исследовали эффекты смещенных скоростей перехода путем моделирования бинарных признаков с помощью асимметричной матрицы перехода. Мы предположили, что одна скорость в четыре раза быстрее, чем обратный переход, который предсказывает 0.Соотношение частоты состояний в состоянии равновесия 8: 0,2. Это также соответствует 80% квантильному отсечению, используемому для кодирования видов как двухцветных или монохроматических в наборе эмпирических данных. Всего было смоделировано 100 наборов данных для каждой комбинации филогенетического параметра автокорреляции (а) и частоты равновесного состояния.

    Результаты

    Видообразование и фенотипическая эволюция рыб

    Раздельные анализы видообразования и фенотипической эволюции рыб обнаружили убедительные доказательства множественных режимов скорости макроэволюции.Для обоих анализов мы проанализировали 1000 образцов из апостериорного распределения после отбрасывания 10% как выгорание. Медиана апостериорного распределения числа изменений скорости видообразования и вымирания составила 71 (0,025 и 0,975 квантилей 63 и 79, соответственно), в то время как медиана изменения скорости изменения размеров тела составила 96 (0,025 и 0,975 квантилей 85 и 108, соответственно.Мы рассчитали средние скорости фенотипической эволюции на концах филогении, которые использовались в качестве состояний признаков для последующих анализов.Всего мы получили оценки скорости видообразования и скорости эволюции размеров тела для 6670 видов. Взаимосвязь между оцененными темпами видообразования и фенотипической эволюцией всех рыб в наборе данных показана на рисунке 3. Тест на перестановку выявил значительную корреляцию между этими двумя показателями (P = 0,01 для двустороннего теста; см. Рис. 4 а). Мы исследовали частоту ошибок типа I для STRAPP, моделируя черты в рамках модели броуновской эволюции на наблюдаемой филогении рыб и применяя тест перестановки к каждому смоделированному набору нейтральных символов.Таким образом, эти симуляции сохраняют неоднородность в темпах видообразования, наблюдаемую в эмпирической филогении, но данные о признаках моделируются в рамках независимой от признаков модели диверсификации. Расчетная частота ошибок типа I составила 0,03 (рис. 4b), что свидетельствует о том, что метод не подвержен ложным срабатываниям.

    Рисунок 3.

    Взаимосвязь между оценками скорости фенотипической эволюции (размера тела) и скоростью видообразования для 6670 видов рыб с лучевыми плавниками.Черная линия — это обычная регрессия методом наименьших квадратов без поправки на независимость данных. Показатели чаевых оценивались с использованием BAMM; каждое значение является средним маргинальным апостериорным распределением ставок для отдельных видов. Ставки указаны в логарифмической шкале.

    Рис. 3.

    Взаимосвязь между оценками скорости фенотипической эволюции (размера тела) и скоростью видообразования для 6670 видов рыб с лучевыми плавниками. Черная линия — это обычная регрессия методом наименьших квадратов без поправки на независимость данных.Показатели чаевых оценивались с использованием BAMM; каждое значение является средним маргинальным апостериорным распределением ставок для отдельных видов. Ставки указаны в логарифмической шкале.

    Рис. 4.

    Тесты структурированных перестановок для оценки влияния скорости эволюции размеров тела на скорость видообразования у рыб с лучевыми плавниками. а) Коэффициент Спирмена между фокусным признаком и скоростью видообразования был рассчитан для 1000 пар задних и пермутированных распределений скоростей BAMM, как показано на рисунке 2.График показывает частотное распределение абсолютной разницы в r для каждой пары наблюдаемых и переставленных выборок от апостериорного. Распределение сильно смещено вправо и не центрировано на нуле, что свидетельствует о том, что для большинства выборок из апостериорного BAMM наблюдаемая корреляция больше, чем ожидалось при случайных перестановках (P = 0,01). б) Распределение P-значений от применения STRAPP к нейтральным признакам, смоделированным на филогении рыб при броуновском движении (n = 1000 наборов данных), что указывает на то, что метод не характеризуется повышенным уровнем ошибок типа I.

    Рис. 4.

    Тесты структурированной перестановки для оценки влияния скорости эволюции размера тела на скорость видообразования у рыб с лучевыми плавниками. а) Коэффициент Спирмена между фокусным признаком и скоростью видообразования был рассчитан для 1000 пар задних и пермутированных распределений скоростей BAMM, как показано на рисунке 2. График показывает частотное распределение абсолютной разницы в r для каждой пары наблюдаемых и переставленных выборок от апостериорного. Распределение сильно смещено вправо и не центрировано на нуле, что свидетельствует о том, что для большинства выборок из апостериорного BAMM наблюдаемая корреляция больше, чем ожидалось при случайных перестановках (P = 0.01). б) Распределение P-значений от применения STRAPP к нейтральным признакам, смоделированным на филогении рыб при броуновском движении (n = 1000 наборов данных), что указывает на то, что метод не характеризуется повышенным уровнем ошибок типа I.

    Тест перестановки с неполными данными состояния символа

    Анализ подмножеств был проведен с набором данных о рыбах, чтобы изучить, как на возможность обнаружения корреляции влияет количество таксонов с данными о состоянии характера.Обратите внимание, что в каждом случае мы используем информацию о скорости видообразования, полученную из полного анализа BAMM 6760 таксонов. Как и ожидалось, когда количество видов с данными о признаках невелико (например, 25), мощность для обнаружения ассоциации невысока (рис. 5 а). Однако сокращение числа таксонов с данными о состоянии признаков до 800 видов (т.е. 11,8% от общего числа таксонов в филогении рыб) привело к минимальному снижению мощности, и 80% анализов с 400 случайно выбранными видами (∼6% ) получил значительную корреляцию при 0.05 уровень значимости (рис. 5 а). Напротив, анализ подмножеств признаков, смоделированных в рамках модели броуновской эволюции, не обнаружил увеличения частоты ошибок типа I для подвыборочных наборов данных (рис. 5b). Следовательно, отношения между состояниями персонажей и диверсификацией могут быть обнаружены с помощью описанного здесь метода, даже если данные о состояниях персонажей доступны для небольшой части всех видов. Обратите внимание, однако, что скорость видообразования оценивалась по всей филогенезе.

    Рисунок 5.

    Анализ субдискретизации. а) Способность обнаруживать значительную корреляцию между скоростью видообразования и скоростью эволюции размеров тела уменьшается в зависимости от количества таксонов, включенных в анализ. Мощность — это доля подвыборочных наборов данных (N = 100 на уровень подвыборки), которые показывают значительную связь (P <0,05) между скоростью видообразования и эволюцией размеров тела. Анализы, выполненные с 800 случайно выбранными наконечниками, имеют примерно такую ​​же мощность, как и полный набор данных (N = 6670 видов).б) Частота ошибок типа I (оцененная как α = 0,05) инвариантна относительно уровней подвыборки.

    Рисунок 5.

    Анализ субдискретизации. а) Способность обнаруживать значительную корреляцию между скоростью видообразования и скоростью эволюции размеров тела уменьшается в зависимости от количества таксонов, включенных в анализ. Мощность — это доля подвыборочных наборов данных (N = 100 на уровень подвыборки), которые показывают значительную связь (P <0,05) между скоростью видообразования и эволюцией размеров тела.Анализы, выполненные с 800 случайно выбранными наконечниками, имеют примерно такую ​​же мощность, как и полный набор данных (N = 6670 видов). б) Частота ошибок типа I (оцененная как α = 0,05) инвариантна относительно уровней подвыборки.

    Видообразование и половой дихроматизм птиц

    Для калиброванной по времени филогении 6670 видов птиц мы обнаружили в среднем 69,4 сдвига диверсификации (0,025 и 0,975 квантилей 60 и 80 соответственно). Хотя корреляция между индексом дихроматизма на основе PCA и скоростями видообразования на уровне кончика является положительной, она не отличается существенно от нуля в тесте на перестановку (P = 0.14). Аналогичным образом, рассмотрение дихроматизма как бинарного признака не обнаружило существенной разницы в показателях состояния характера, независимо от порогового значения, используемого для дихроматического состояния (рис. 6 а). Поскольку данные о дихроматизме были доступны только для 919 видов (13,7% видов птиц в филогении), возможно, что дополнительные данные о дихроматизме могли бы увеличить мощность для обнаружения значительной положительной корреляции.

    Рисунок 6.

    STRAPP-анализ данных по бинарным признакам с использованием скоростей видообразования, полученных с помощью BAMM, на основе калиброванной по времени филогении 6670 видов современных птиц.а) Влияние дихроматизма оперения птиц на скорость видообразования. Кривые плотности показывают распределение различий между U-статистикой Манна – Уитни, вычисленной для наблюдаемых и переставленных распределений скоростей видообразования; значения больше нуля указывают на положительную связь между видообразованием и дихроматизмом, а значения меньше нуля указывают на отрицательную связь. Для двустороннего теста U-статистика центрировалась по ее теоретическому среднему значению — половине произведения числа видов с различным состоянием признака.Для кодирования данных о дихроматизме использовались два пороговых значения, в результате чего были получены два соотношения монохроматических и дихроматических видов — 50:50 (серая заштрихованная область) или 80:20 (черная линия). б) Частота ошибок типа I для смоделированных (нейтральных) бинарных признаков филогении птиц. Нет заметного влияния филогенетического сигнала на частоту ошибок типа I. Смещение частоты перехода — 1: 1 (т. Е. Отсутствие смещения, серые столбцы) и 4: 1 (открытые столбцы) — также не влияет на склонность к ложным срабатываниям.

    Рис. 6.

    STRAPP-анализ данных по бинарным признакам с использованием скоростей видообразования, полученных с помощью BAMM, на основе калиброванной по времени филогении 6670 видов современных птиц.а) Влияние дихроматизма оперения птиц на скорость видообразования. Кривые плотности показывают распределение различий между U-статистикой Манна – Уитни, вычисленной для наблюдаемых и переставленных распределений скоростей видообразования; значения больше нуля указывают на положительную связь между видообразованием и дихроматизмом, а значения меньше нуля указывают на отрицательную связь. Для двустороннего теста U-статистика центрировалась по ее теоретическому среднему значению — половине произведения числа видов с различным состоянием признака.Для кодирования данных о дихроматизме использовались два пороговых значения, в результате чего были получены два соотношения монохроматических и дихроматических видов — 50:50 (серая заштрихованная область) или 80:20 (черная линия). б) Частота ошибок типа I для смоделированных (нейтральных) бинарных признаков филогении птиц. Нет заметного влияния филогенетического сигнала на частоту ошибок типа I. Смещение частоты перехода — 1: 1 (т. Е. Отсутствие смещения, серые столбцы) и 4: 1 (открытые столбцы) — также не влияет на склонность к ложным срабатываниям.

    Rabosky and Goldberg (2015) задокументировали высокий уровень ложных срабатываний для модели BiSSE с смоделированными двоичными символами, в частности, для нейтральных символов, которые быстро развиваются в эмпирических филогенезах с неоднородностью степени диверсификации.Используя бинарные признаки, смоделированные на филогенезе птиц, мы обнаружили, что тест структурированной перестановки имеет низкую частоту ошибок типа I с двоичными данными (рис. 6b). Частота ошибок типа I была менее 0,05 для каждой комбинации частоты состояний и скорости эволюции, что позволяет предположить, что асимметрии изменения символов не являются проблемой для теста структурированной перестановки.

    Обсуждение

    В этой статье мы описываем новый метод проверки гипотез о степени диверсификации родословной, зависящей от признаков.Чтобы использовать этот метод, исследователи должны быть в состоянии оценить скорость эволюции на концах филогенетического дерева в рамках многопроцессорной модели, такой как BAMM или MEDUSA. Ключевой особенностью статистического подхода является случайная перестановка скоростей на концах дерева таким образом, чтобы сохранить ковариации в режимах эволюции скорости среди таксонов. Чтобы обнаружить значительную корреляцию между признаками и показателями диверсификации, метод требует множественных независимых ассоциаций между состояниями характера и диверсификацией и, таким образом, устойчив к филогенетической псевдорепликации (Maddison and FitzJohn 2014).Выводы, сделанные с помощью этого метода, обязательно ограничиваются точностью реконструкции степени диверсификации, которая, в свою очередь, зависит от статистической основы, используемой для вывода, формы лежащего в основе филогенетического дерева и нашей уверенности в филогенезе. Метод подходит как для непрерывных, так и для дискретных состояний символа.

    Этот метод не полагается на формальную модель для связи между чертами и диверсификацией, как в BiSSE и родственных моделях (Maddison et al.2007; Goldberg et al. 2011; Магнусон-Форд и Отто 2012). Таким образом, этот метод не позволяет исследователям реконструировать наследственные состояния характера и не предоставляет средств для проверки, посредством вероятности, относительной пригодности альтернативных моделей, связывающих состояния характера с диверсификацией. Точно так же подход не обеспечивает количественных оценок параметров скорости эволюции, связанных со значениями состояния конкретного характера. Исследователи могут визуализировать взаимосвязь между состояниями персонажей и темпами эволюции на верхушках дерева (рис.3), но статистический тест на предметно-зависимую диверсификацию в настоящее время ограничивается оценкой степени, в которой наблюдаемая корреляция отклоняется от нулевого распределения, созданного структурированными перестановками скоростей на концах филогении.

    Недавние исследования показали, что формальные модели, зависящие от состояния, могут характеризоваться высоким уровнем ошибок типа I (FitzJohn 2012; Machac 2014; Rabosky and Goldberg 2015). Для нейтральных персонажей, смоделированных на реальных филогении, частота ложноположительных ассоциаций между чертами и разнообразием может приближаться к 100% (Rabosky and Goldberg 2015).Этот эффект, по-видимому, объясняется сочетанием филогенетической псевдорепликации (Maddison and FitzJohn, 2014) и нарушений предположений, лежащих в основе статистической модели (Rabosky and Goldberg 2015). Например, модель BiSSE (Мэддисон и др., 2007) предполагает, что все вариации в степени диверсификации филогенетического дерева могут быть объяснены двумя рассматриваемыми состояниями характера. Рабоски и Голдберг (2015) обнаружили, что вариация темпа диверсификации, не связанная с интересующим состоянием персонажа, может привести к значительному увеличению количества ошибок первого типа.Болье и О’Мира (2015) разработали модель видообразования и исчезновения «скрытого состояния» (HiSSE), которая допускает возможность того, что динамика диверсификации внутри филогении отражает эффекты ненаблюдаемого дискретного признака. Эта модель дает исследователям возможность ослабить предположение BiSSE о том, что все вариации скорости диверсификации связаны с интересующим признаком, но — как и в случае других моделей дискретных признаков — HiSSE не решает проблему филогенетической псевдорепликации.

    Тест перестановки, описанный в этой статье, не требует, чтобы состояния символов объясняли все вариации в степени диверсификации филогенетического дерева.Вариация в темпах диверсификации, выявленная с помощью BAMM или аналогичной модели моделирования, является предпосылкой для выявления взаимосвязей между признаками и диверсификацией, но метод не требует специальных положений, чтобы учесть это изменение, если изменение не связано с состоянием основного символа. Наш анализ нейтральных признаков, смоделированных на эмпирической филогенезе птиц и рыб, предполагает, что тест на перестановку не характеризуется повышенным уровнем ошибок типа I, несмотря на значительную неоднородность показателей в эмпирических филогенезах.Рабоски и Голдберг (2015) смоделировали нейтральные (бинарные) признаки на поддеревьях, взятых из этих же филогений, и обнаружили, что большинство таких симуляций привело к значительным (ложным) ассоциациям между признаками и видообразованием.

    Ограничения размера дерева

    Описанный здесь тест на перестановку требует довольно крупных филогений для выявления значимых ассоциаций между признаками и разнообразием. Природа рандомизации такова, что эффективное количество точек данных, используемых для обнаружения эффекта, является функцией количества различных режимов скорости эволюции на филогенетическом дереве.Например, радиация современных китов (~ 90 видов) может быть достаточно хорошо охарактеризована одним увеличением скорости видообразования, которое произошло вдоль одной из стволовых линий, ведущих к современным дельфинам (Steeman et al. 2009; Rabosky 2014). Таким образом, в среднем существует всего два раздела по степени диверсификации: дельфины и недельфины. Используя тест перестановки, описанный здесь, было бы невозможно обнаружить значительную связь между чертами и показателями диверсификации для этого набора данных.Даже идеальная связь между признаком и диверсификацией (рис. 1а) будет иметь значение P примерно 0,5, поскольку примерно 50% пермутированных наборов данных приписывают «быструю» скорость видообразования к кладе дельфинов, а 50% приписывают «быстрый» курс к не дельфиновым линиям. В свете этого соображения кажется вероятным, что метод будет в первую очередь применим к филогенезам, включающим по крайней мере несколько тысяч подсказок. Для филогении рыб и птиц (N> 6500) мы идентифицировали приблизительно 60–80 различных режимов скорости эволюции.По крайней мере, для рыб этого было достаточно, чтобы обнаружить значительную взаимосвязь между видообразованием и скоростью изменения размера тела.

    Однако неясно, сможет ли какая-либо статистическая структура надежно выявить зависящую от признаков диверсификацию филогенетических деревьев размеров, аналогичных тем, которые использовались ранее во многих эмпирических исследованиях (например, <1000 подсказок). Интересно, что предыдущее исследование (Дэвис и др., 2013) продемонстрировало, что метод BiSSE имеет низкую мощность для обнаружения зависящей от признаков диверсификации во многих эволюционных сценариях, даже если количество подсказок невелико (<500).Во многих опубликованных исследованиях сообщается о значительной зависящей от признаков диверсификации с использованием филогенетических деревьев, содержащих менее 500 кончиков. В свете недавних опасений (Мэддисон и ФитцДжон, 2014; Кинг и Ли, 2015; Рабоски и Голдберг, 2015), кажется вероятным, что многие зависимые от характеристик отношения диверсификации, описанные в литературе, не реальны. Таким образом, нам в настоящее время не хватает понимания филогенетического объема, в котором мы могли бы, в принципе, обнаруживать связи между состояниями характера и темпами диверсификации.

    Описанный здесь метод и его реализация STRAPP ограничены возможностями для определения различных режимов скорости эволюции. Способность обнаруживать различные режимы (смены) ставок с помощью BAMM является функцией количества родословных в режиме, а также степени, в которой ставки отличаются от таковых в родительском классе ставок. Например, линия передачи, которая претерпевает значительное увеличение темпов диверсификации в совсем недавнем прошлом и которая, следовательно, имеет лишь несколько дочерних линий, может быть трудно обнаружить с помощью BAMM.Точно так же производное состояние символа, которое постоянно ассоциируется со значительным снижением видообразования, будет иметь низкую мощность. В крайнем случае, состояние персонажа может привести к нулевому уровню видообразования и к максимуму единственной выжившей линии на концах дерева, обладающей состоянием персонажа. BAMM имеет очень низкую мощность для определения режимов скорости эволюции по отдельным линиям, и такие сценарии, как этот, в значительной степени необнаружимы. На способность обнаруживать изменения скорости BAMM также влияет полнота филогенетических данных.Хотя модель включает формальную поправку на неполный отбор таксонов, эффективность подхода максимизируется, когда филогенетические данные полны. BAMM был предназначен для использования на хорошо отобранных филогенезах, и мы не рекомендуем применять этот метод для крайне неполных филогений высших таксонов (например, филогении на уровне семейства жуков или покрытосеменных).

    Другие проблемы

    STRAPP обязательно зависит от всех допущений модели пуассоновского процесса изменения скорости диверсификации, которая в настоящее время реализуется в BAMM.Как указал рецензент этой рукописи, «дискретизация» уровней диверсификации с помощью BAMM отбрасывает полезную информацию о динамике диверсификации, когда ставки постоянно меняются по дереву. Меры диверсификации, зависящие от происхождения, такие как взвешенная оценка степени диверсификации пути Jetz et al. (2012), потенциально могут быть зафиксированы вариации, которые игнорируются BAMM. Однако в настоящее время у нас нет формальной модели, которая могла бы описать ковариационную структуру этих показателей по дереву.Преимущество настоящего подхода состоит в том, что он поддерживает ковариации в режимах процентных ставок, как это делается с использованием параметрической модели изменения ставок диверсификации. Важно понимать, что BAMM может быть слишком консервативным в своей способности делать выводы о неоднородности скорости эволюции. Пока мы не поймем пределы умозаключений с использованием BAMM, мы предупреждаем исследователей, что неспособность обнаружить значительную зависящую от характеристик диверсификацию может просто отражать низкую статистическую мощность.

    Схема эксперимента для макроэволюционного анализа

    Желательной особенностью настоящего метода является то, что он не требует полных данных о состоянии символа.Фактически, этот метод может быть применен к проблемам, где фенотипические данные доступны для небольшой части видов в филогении. Для анализа скорости изменения размера тела у рыб мы смогли обнаружить значимые ассоциации с относительно небольшими подмножествами общих данных (рис. 5). Обратите внимание, конечно, что степень диверсификации оценивалась на основе полной (N = 7824) филогении. Следовательно, способность выявлять сдвиги в диверсификации будет критически зависеть от размера филогении, но способность выявлять корреляции между признаками и коэффициентами может быть высокой, даже если данные о признаках доступны для относительно небольшого числа этих видов.

    Этот статистический подход позволяет исследователям оценить взаимосвязь между новыми типами черт и диверсификацией, особенно чертами, которые невозможно получить без значительных затрат времени и денег. Например, предположим, что мы хотим проверить, способствует ли фенотипическая пластичность растений видообразованию. Исследователи могли разработать эксперимент по измерению фенотипической пластичности у нескольких сотен видов в ответ на общий набор нарушений окружающей среды.Эти виды могут быть даже отобраны, a priori , чтобы максимизировать мощность запланированного анализа диверсификации. В эту категорию попадают многие типы признаков: исследователи могли бы использовать общий экспериментальный план для количественной оценки адаптивной генетической изменчивости, реакции на общий селективный агент, способности к термической акклиматизации и так далее.

    Это увеличивает возможность выполнения будущего анализа диверсификации вокруг оптимального экспериментального дизайна. Чтобы выполнить такой анализ, исследователи должны количественно оценить признаки из подгруппы таксонов, которые максимизируют статистическую мощность для обнаружения эффекта, при условии, что такой эффект существует.Примерное руководство по максимальному увеличению статистической мощности можно сформулировать следующим образом. Рассмотрим филогенетическое дерево из N таксонов, из которого исследователь может выбрать подмножество размера k для количественной оценки некоторой интересующей переменной. Мощность максимизируется путем выбора набора таксонов k, который охватывает максимальное количество реконструированных режимов нормы диверсификации. Например, если анализ BAMM идентифицировал 100 режимов скорости эволюции в филогенезе всех наземных растений, хороший экспериментальный план включал бы количественную оценку фенотипов от k основных видов, которые были отобраны для представления как можно большего количества различных режимов скорости.Ясно, что если бы все k видов были отобраны из одного или двух режимов скорости, у нас не было бы возможности обнаружить влияние признаков на диверсификацию, потому что все виды по существу принадлежали бы к одному и тому же классу скорости эволюции.

    Выводы

    Мы ввели основанный на перестановках метод для проверки того, связаны ли особенности организма с различными темпами видовой диверсификации. Метод может применяться к дискретным и непрерывным данным. Он ограничен степенью неоднородности степени диверсификации, которая встречается на филогенетическом дереве, и точностью оценок степени диверсификации.В настоящее время метод не может быть применен к дискретным данным с более чем двумя состояниями символов. В нашем примере анализа мы учли параметрическую неопределенность в темпах эволюции путем проведения анализа апостериорного распределения конфигураций скорости макроэволюции, смоделированных с помощью BAMM. Однако было бы просто расширить это для учета филогенетической неопределенности, проведя анализ совместного апостериорного распределения топологий филогенетического дерева и конфигураций скорости макроэволюции.Этот метод устойчив к асимметричным скоростям смены знаков и имеет низкие коэффициенты ошибок Типа I для нейтральных знаков, смоделированных на эмпирических филогенезах. Наконец, этот метод дает исследователям возможность разработать сравнительные исследования, включающие в себя наборы таксонов, которые максимизируют статистическую мощность для выявления взаимосвязей между признаками и диверсификацией.

    Дополнительный материал

    Данные доступны в цифровом репозитории Dryad: http://dx.doi.org/10.5061/dryad.kp93h.

    Финансирование

    Это исследование было частично поддержано Мичиганским университетом, Фондом Дэвида и Люсиль Паккард и Национальным научным фондом США [DEB-1256330].

    Благодарности

    Мы благодарим Р. ФитцДжона, Э. Голдберга, У. Мэддисона и С. Отто за обсуждение общей проблемы проверки гипотез о диверсификации, зависящей от признаков. Мы благодарим Ф. Андерсона, Р. Ри, В. Саволайнена и двух анонимных рецензентов за комментарии к рукописи.

    Список литературы

    2009

    .

    Девять исключительных излучений плюс высокая текучесть объясняют разнообразие видов у челюстных позвоночных

    .

    Proc. Natl. Акад. Sci. США

    106

    :

    13410

    —

    13414

    .

    2008

    .

    Количественная оценка полового дихроматизма птиц

    .

    J. Exp. Биол.

    211

    :

    2423

    —

    2430

    .

    2004

    .

    Вид

    .

    Кембридж

    :

    Синауэр

    .

    2013

    .

    Исследование мощности и оценка параметров метода BiSSE для анализа разнообразия видов

    .

    BMC Evol. Биол.

    13

    :

    38

    .

    1991

    .

    Эскалация защиты растений — стимулируют ли латексные и полимерные каналы диверсификацию растений? Am

    .

    Нац.

    138

    :

    881

    —

    900

    .

    2010

    .

    Количественные характеристики и диверсификация

    .

    Syst. Биол.

    59

    :

    619

    —

    633

    .

    2009

    .

    Оценка зависящих от признаков видообразований и темпов исчезновения из не полностью разрешенных филогений

    .

    Syst. Биол.

    58

    :

    595

    —

    611

    .

    2012

    .

    Diversitree: сравнительный филогенетический анализ диверсификации в R

    .

    Метод. Ecol. Evol.

    3

    :

    1084

    —

    1092

    .

    2010

    .

    Выбор видов поддерживает самонесовместимость

    .

    Наука

    330

    :

    493

    —

    495

    .

    2011

    .

    Филогенетический вывод о взаимных эффектах между эволюцией географического ареала и диверсификацией

    .

    Syst. Биол.

    60

    :

    451

    —

    465

    .

    1989

    .

    Филогенетическая регрессия

    .

    Фил. Пер. R. Soc. Лондон. В

    326

    :

    119

    —

    157

    .

    2014

    .

    Алгоритм линейного времени для гауссовских и негауссовских моделей эволюции признаков

    .

    Syst. Биол.

    63

    :

    397

    —

    408

    .

    1995

    .

    Стимулирование диверсификации растений: стимулирует ли цветочный нектар ключевое новшество?

    Proc R Soc Lond B

    262

    :

    343

    —

    348

    .

    2014

    .

    Половой отбор и диверсификация: пересмотр корреляции между дихроматизмом и скоростью видообразования у птиц

    .

    Am. Nat.

    184

    :

    E101

    —

    E114

    2010

    .

    Филогенетическая логистическая регрессия для двоичных зависимых переменных

    .

    Syst.Биол.

    59

    :

    9

    —

    26

    .

    2008

    .

    Выбор видов: теория и данные

    .

    Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst.

    39

    :

    501

    —

    524

    .

    2012

    .

    Мировое разнообразие птиц в пространстве и времени

    .

    Природа

    491

    :

    444

    —

    448

    .

    2014

    .

    Стандартное сравнение сестринского класса не выполняется при тестировании производных состояний символа

    .

    Syst. Биол.

    2006

    .

    Цветочные характеры и разнообразие видов

    .

    Экология и эволюция цветов

    .

    Оксфорд

    :

    Издательство Оксфордского университета

    .

    2015

    .

    Реконструкция состояния предков, неоднородность темпов и эволюция живородства рептилий

    .

    Syst. Биол.

    64

    :

    532

    —

    544

    .

    2014

    .

    Выявление диверсификации, зависящей от характеристик, при замедлении диверсификации

    .

    Evol. Биол.

    41

    :

    201

    —

    211

    .

    2006

    .

    Поразительная асимметрия в эволюционной диверсификации и изменении характера

    .

    Эволюция

    60

    :

    1743

    —

    1746

    .

    2014

    .

    Нерешенная проблема тестов филогенетической корреляции категориальных признаков

    .

    Syst Biol.

    64

    :

    127

    —

    136

    .

    2007

    .

    Оценка влияния двоичного символа на видообразование и вымирание

    .

    Syst. Биол.

    56

    :

    701

    —

    710

    .

    2012

    .

    Соединение исследований эволюции характера и разнообразия видов

    .

    Am. Nat.

    180

    :

    222

    —

    245

    .

    1997

    .

    Филогенез и сравнительный метод: общий подход к включению филогенетической информации в анализ межвидовых данных

    .

    Am. Nat.

    149

    :

    646

    —

    667

    .

    1988

    .

    Филогенетическое исследование адаптивных зон — способствовала ли фитофагия диверсификации насекомых?

    Am. Nat.

    132

    :

    107

    —

    128

    .

    1994

    .

    Скорости вымирания можно оценить по молекулярной филогении

    .

    Фил. Пер. R. Soc. В

    344

    :

    77

    —

    82

    .

    2014

    .

    Раннее происхождение живорождения и множественных возвращений к яйцекладу у чешуекрылых рептилий

    .

    Ecol. Lett.

    17

    :

    13

    —

    21

    .

    2014

    .

    Автоматическое обнаружение ключевых инноваций, сдвигов темпов и зависимости от разнообразия филогенетических деревьев

    .

    PLoS ONE

    9

    :

    e89543

    .

    2014a

    .

    Анализ и визуализация сложной макроэволюционной динамики: на примере австралийских ящериц

    .

    Syst. Биол.

    63

    :

    610

    —

    627

    .

    2015

    .

    Неадекватность модели и ошибочный вывод о видо-зависимом видообразовании

    .

    Syst. Биол.

    64

    :

    340

    —

    355

    .

    2014b

    .

    BAMMtools: пакет R для анализа эволюционной динамики на филогенетических деревьях

    .

    Метод.Ecol. Evol.

    5

    :

    701

    —

    707

    .

    2013

    .

    Скорость видообразования и морфологической эволюции коррелирована по крупнейшей радиации позвоночных

    .

    Нац. Commun.

    4

    : .

    2014

    .

    Более быстрое видообразование и сокращение вымирания в тропиках способствуют широтному градиенту разнообразия млекопитающих

    .

    PLoS Biol.

    12

    :

    e1001775

    .

    2009

    .

    Радиация современных китообразных, вызванная перестройкой океанов

    .

    Syst. Биол.

    58

    :

    573

    —

    585

    .

    Заметки автора

    © Автор (ы) 2015.Опубликовано Oxford University Press от имени Общества систематических биологов. Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

    .

    Полуэмпирическая параметризация зависящего от размера роста атмосферных наночастиц в континентальной среде

    Исследовательская статья 09 августа 2013

    Исследовательская статья | 09 августа 2013

    С.A. K. Häkkinen 1 , H. Э. Маннинен 1,2 , Т. Юли-Джуути 1 , Дж. Мериканто 1 , м. К. Кайос 1 , т. Ниеминен 1,3 , С. Д. Д’Андреа 4,5 , А. Асми 1 , Дж. Р. Пирс 4,5 , М. Кульмала 1 и И. Рийпинен 1,6 S. A. K. Häkkinen et al. S. A. K. Häkkinen 1 , H. Э. Маннинен 1,2 , Т. Юли-Джуути 1 , Дж. Мериканто 1 , м.К. Кайос 1 , т. Ниеминен 1,3 , С. Д. Д’Андреа 4,5 , А. Асми 1 , Дж. Р. Пирс 4,5 , М. Кульмала 1 и И. Рийпинен 1,6
    • 1 Физический факультет Хельсинкского университета, Хельсинки, Финляндия
    • 2 Физический институт Тартуского университета, Тарту, Эстония
    • 3 Хельсинкский физический институт, Хельсинкский университет, Хельсинки, Финляндия
    • 4 Департамент физики и атмосферных наук, Университет Далхаузи, Галифакс, Новая Шотландия, Канада
    • 5 Департамент атмосферных наук, Государственный университет Колорадо, Форт-Коллинз, Колорадо, США
    • 6 Департамент прикладной науки об окружающей среде и Центр климатических исследований Берта Болина, Стокгольмский университет, Стокгольм, Швеция
    • 1 Физический факультет Хельсинкского университета, Хельсинки, Финляндия
    • 2 Физический институт Тартуского университета, Тарту, Эстония
    • 3 Хельсинкский физический институт, Хельсинкский университет, Хельсинки, Финляндия
    • 4 Департамент физики и атмосферных наук, Университет Далхаузи, Галифакс, Новая Шотландия, Канада
    • 5 Департамент атмосферных наук, Государственный университет Колорадо, Форт-Коллинз, Колорадо, США
    • 6 Департамент прикладной науки об окружающей среде и Центр климатических исследований Берта Болина, Стокгольмский университет, Стокгольм, Швеция
    Скрыть сведения об авторе Получено: 11 марта 2013 г. — Начало обсуждения: 28 марта 2013 г. — Исправлено: 28 июня 2013 г. — Принято: 5 июля 2013 г. — Опубликовано: 9 августа 2013 г.

    Способность точно, но эффективно представить рост атмосферных наночастиц биогенными и антропогенными вторичными органическими веществами является проблемой для современных атмосферных крупномасштабных моделей.Однако крайне важно точно предсказать рост наночастиц, чтобы надежно оценить концентрации ядер конденсации в атмосферных облаках (CCN). В этой работе мы вводим простую полуэмпирическую параметризацию для роста частиц размером менее 20 нм, которая распределяет вторичные органические вещества по наночастицам в соответствии с их размером и, следовательно, может воспроизводить рост частиц, наблюдаемый в атмосфере. Параметризация включает рост частиц серной кислотой, вторичные органические соединения от окисления монотерпена (SORG MT ) и дополнительный конденсируемый пар немонотерпеновых органических соединений («фон»).Эффективность предложенной параметризации была исследована с использованием данных окружающей среды о скорости роста частиц в трех диапазонах диаметров (1,5–3 нм, 3–7 нм и 7–20 нм). Данные о скорости роста были получены в результате измерений распределения числа частиц / аэроионов по размерам на шести континентах по всей Европе. Самый длинный временной ряд (7 лет) (2003–2009 гг.) Был получен для участка бореального леса в Хюютяля, Финляндия, в то время как данные примерно за один год (2008–2009 гг.) Использовались для других станций. Обширные измерения окружающей среды позволили проверить, насколько хорошо параметризация отражает сезонный цикл, наблюдаемый при росте частиц размером менее 20 нм, и определить весовые коэффициенты для распределения SORG MT для частиц разного размера, а также фоновый поток массы ( концентрация).Помимо продуктов окисления монотерпена для воспроизвести наблюдаемый рост наночастиц. Моделирование с использованием глобальных моделей предполагает, что «фон» может быть связан с вторичными биогенными органическими веществами, которые образуются в присутствии антропогенного загрязнения.

    Клинно-зависимые характеристики распространения двух связанных полубесконечных Au-ребер наноплазмонных волноводов

  • 1.

    Zia R, Selker MD, Catrysse P, Brongersma ML (2004) Геометрии и материалы для субволновых поверхностных плазмонных мод. J Opt Soc Am A 21: 2442–2446

    Статья Google ученый

  • 2.

    Wei H, Xu H (2012) Плазмонные волноводы на основе нанопроволоки и устройства для интегральных нанофотонных схем. Нанофотоника 1: 155–169

    Статья. Google ученый

  • 3.

    Fang Y, Sun M (2015) Наноплазмонические волноводы: на пути к применению в интегральных нанофотонных схемах.Свет: Sci Appl 4: e294

    CAS Статья Google ученый

  • 4.

    Луо К.Х., Браунер С., Эйгнер С., Шарапова П.Р., Рикен Р., Мейер Т., Херрманн Х., Зильберхорн С. (2019) Нелинейные интегральные квантовые электрооптические схемы. Sci Adv 5: eaat1451

    Статья Google ученый

  • 5.

    Донг П., Чен Ю.К., Дуан Г.Х., Нейлсон Д.Т. (2014) Кремниевые фотонные устройства и интегральные схемы.Нанофтоника 3: 215–228

    CAS Статья Google ученый

  • 6.

    Чен З., Холмгаард Т., Божевольный С.И., Красавин А.В., Заяц А.В., Марки Л., Дерео А. (2009) Селективная по длине волны направленная связь с диэлектрическими нагруженными плазмонными волноводами. Opt Lett 34: 310–312

    CAS Статья Google ученый

  • 7.

    О’Коннор П., Маккарри М., Лафферти Б., Заяц А.В. (2009) Плазмонный волновод как эффективный преобразователь для хранения данных высокой плотности.Appl Phys Lett 95: 171112

    Статья Google ученый

  • 8.

    Kress SJP, Antolinez FV, Richner P, Jayanti SV, Kim DK, Prins F, Riedinger A, Fischer MPC, Meyer S, McPeak KM, Poulikakos D, Norris DJ (2015) клиновые волноводы и резонаторы для квантовых плазмоника. Nano Lett 15: 6267–6275

    CAS Статья Google ученый

  • 9.

    Свая ДФП, Грамотнев Д.К. (2004) Канальный плазмон-поляритон в треугольной канавке на металлической поверхности.Opt Lett 29: 1069–1071

    CAS Статья Google ученый

  • 10.

    Бермудес-Урена Е., Гонсалес-Баллестеро С., Гейзельманн М., Марти Р., Радко И. П., Холмгаард Т., Алавердян Ю., Морено Е., Грация-Видаль Ф. Дж., Божевольный С. И., Квидант Р. (2015) квантовые излучатели для направления плазмонов. Nat Commun 6: 7883

    CAS Статья Google ученый

  • 11.

    Chang SH, Chiu TC, Tai CY (2007) Характеристики распространения супермоды на основе двух связанных полубесконечных ребристых плазмонных волноводов.Opt Express 15: 1755–1761

    Статья Google ученый

  • 12.

    Ли И.М., Юнг Дж., Парк Дж., Ким Х., Ли Б. (2007) Дисперсионные характеристики канальных плазмон-поляритонных волноводов со ступенчатыми канавками. Opt Express 15: 16596–16603

    Статья Google ученый

  • 13.

    Божевольный С.И. (2006) Эффективно-индексное моделирование канальных плазмон-поляритонов. Opt Express 14: 9467–9476

    Статья Google ученый

  • 14.

    Шемирани М.Б., Кан Дж. М. (2009) Модальная дисперсия высокого порядка в многомодовом волокне с градиентным показателем преломления. J Lightwave Technol 27: 5461–5468

    Статья Google ученый

  • 15.

    Майер С.А., Кик П.Г., Атуотер Х.А., Мельцер С., Харел Э., Коэль Б.Е., Рекича А.А.Г. (2003) Локальное обнаружение переноса электромагнитной энергии ниже дифракционного предела в плазмонных волноводах с металлическими наночастицами. Nat Mater 2: 229–232

    CAS Статья Google ученый

  • 16.

    Horak M, Bukvisova K, Svarc V, Jaskowiec J, Krapek V, Sikola T (2018) Сравнительное исследование плазмонных антенн, изготовленных электронно-лучевой и сфокусированной ионно-лучевой литографией. Sci Rep 8: 9640

    Статья Google ученый

  • 17.

    Хаффнер К., Челладурай Д., Федоришин Ю., Йостен А., Бауэрле Б., Хени В., Ватанабе Т., Цуй Т., Ченг Б., Саха С., Старейшина Д.Л., Далтон Л.Р., Болтасева А., Шалаев В.М., Кинси Н. , Leuthold J (2018) Электронно-оптический модулятор с низкими потерями на основе плазмонов.Nature 556: 483–486

    CAS Статья Google ученый

  • 18.

    Майер С.А. (2006) Эффективный модовый объем наноразмерных плазмонных полостей. Opt Quant Electron 38: 257–267

    Статья Google ученый

  • 19.

    Gao Y, Gan Q, Xin Z, Cheng X, Bartoli FJ (2011) Плазмонный интерферометр Маха-Цендера для сверхчувствительного биосенсора на кристалле. ACS Nano 5: 9836–9844

    CAS Статья Google ученый

  • 20.

    Давоян А.Р., Энгета Н. (2013) Наноразмерный плазмонный циркулятор. Новая статья J Phys 15: 083054

    Google ученый

  • 21.

    Sorger VJ, Oulton RF, Ma RM, Zhang X (2012) К интегральным плазмонным схемам. MRS Bull 37: 728–738

    CAS Статья Google ученый

  • 22.

    Дэвис Т.Дж., Гомес Д.Е., Робертс А. (2016) Плазмонные схемы для управления оптической информацией.Нанофотоника 6: 543–559

    Статья. Google ученый

  • 23.

    Fang Z, Cai J, Yan Z, Nordlander P, Halas NJ, Zhu X (2011) Удаление клина с металлического нанодиска обнаруживает резонанс Фано. Nano Lett 11: 4475–4479

    CAS Статья Google ученый

  • 24.

    Zhang J, Fang Z, Lin J, Zhou J, Wang M, Wu R, Gao R, Cheng Y (2019) Изготовление кристаллических микрорезонаторов высокого качества с контролируемым углом клина на ниобате лития на изоляторе .Nano Mater 9: 1218

    CAS Google ученый

  • 25.

    Huong NT, Chinh NV, Hoang CM (2019) Волноводы с клиновыми поверхностными плазмонными поляритонами на основе микромеханической обработки мокрого объема. Фотоника 6:21

    CAS Статья Google ученый

  • 26.

    Rakic ​​AD, Djurisic AB, Elazar JM, Majewski ML (1998) Оптические свойства металлических пленок для оптоэлектронных устройств с вертикальным резонатором.Appl Opt 37: 5271–5283

    CAS Статья Google ученый

  • 27.

    Zheng F, Chen Z, Zhang J (1999) Метод конечных разностей во временной области без условий устойчивости Куранта. IEEE Microw Guid Wave Lett 9: 441–443

    Статья Google ученый

  • 28.

    Grzeskiewicz B, Ptaszynski K, Kotkowiak M (2014) Свойства нанопризм с закругленными краями в ближнем и дальнем поле.Плазмоника 9: 607–614

    CAS Статья Google ученый

    • Условия проживания — Жилье для полунезависимых пожилых людей — возраст, старение, уход, врач, социальное обеспечение и уход

    Существуют различные варианты жилья для полунезависимых пожилых людей, которым требуется помощь в выполнении повседневных задач. Эти варианты, которые обеспечивают благоприятную обстановку, связанную с услугами, могут иметь место либо в доме, либо в жилом доме, построенном для явно выраженной цели предоставления услуг.

    Старение на месте. Поскольку большинство пожилых людей предпочитают оставаться в своих домах, несмотря на возрастающую слабость, предоставление услуг на дому является вариантом для полунезависимых пожилых людей. Уход на дому описывает ситуацию, в которой пожилой человек получает помощь в своем доме от организации или другого лица, не являющегося членом семьи. По состоянию на март 2000 года в стране насчитывалось около 20 000 поставщиков услуг по уходу на дому, которые обслуживали около 8 миллионов человек всех возрастов.

    Лица, предпочитающие уход на дому, как правило, испытывают трудности с ADL или IADL. Эта договоренность как правило, благосклонно относятся к разведенным, разлученным или овдовевшим лицам. Наличие рядом детей снижает вероятность выбора домашнего ухода.

    Второй вариант получения помощи в доме — это совместное жилье, — договоренность, при которой два или более не связанных друг с другом человека проживают в одном доме или квартире. У каждого человека обычно есть свои спальные помещения, а остальная часть дома делится.Члены семьи могут извлечь выгоду из возможности взаимопомощи в выполнении домашних дел и задач. Опросы показывают, что 2,5 процента домохозяйств пожилых людей имеют в своем доме хотя бы одного человека, не являющегося родственником, и почти 20 процентов пожилых людей рассматривают возможность проживания с кем-то, кого они не знают. Такая жизненная ситуация может возникать естественным образом, когда люди решают создать домашнее хозяйство, в результате совпадений, проводимых агентством, или в небольших групповых домах, управляемых некоммерческими или частными организациями.

    Пожилые люди, у которых есть трудности с повседневной деятельностью, инструментальной деятельностью в повседневной жизни, а также те, у кого нет детей, живущие поблизости, как правило, предпочитают совместное проживание. Разведенные, разлученные, овдовевшие и никогда не состоявшие в браке лица с большей вероятностью будут жить в совместном жилище, чем состоящие в браке. Меньшинства, особенно чернокожие и азиаты, также чаще выбирают эту схему.

    Опорный корпус. Хрупким пожилым людям, вероятно, потребуется более физически поддерживаемое жилище, более тщательный надзор (например,g., с лекарствами), больше услуг или больше общения, чем можно эффективно обеспечить в обычных домах или квартирах. Хотя эти варианты требуют переезда пожилых людей, они могут предложить преимущества искусственной среды, поддерживающей физически и связанной с услугами. Эти типы жилья, как правило, привлекают пожилых людей и тех, у кого нет детей, живущих поблизости. Лица, которым трудно подниматься по лестнице, также с большей вероятностью выберут поддерживающее жилье. Варианты поддерживающего жилья включают в себя совместное проживание, пансионы и дома для престарелых, проживание с уходом и сообщества пенсионеров с постоянным уходом.

    Общинное жильё относится к широкому спектру многоквартирных жилых домов для пожилых людей как в частном, так и в государственном секторе. Пожилые люди, проживающие в этом типе жилья, обычно имеют свои собственные апартаменты с кухнями или мини-кухнями и отдельными ванными комнатами. Большая часть этого жилья имеет столовые и обеспечивает жителей как минимум одним приемом пищи в день, который часто включается в арендную плату. В доме также есть общие помещения для социальных и образовательных мероприятий, а в некоторых случаях — транспорт.

    Жилье для прихожан, как правило, не предусматривает услуг по уходу за собой или медицинского обслуживания и поэтому привлекает пожилых людей, которые могут жить самостоятельно. Это особенно нравится пожилым людям, которые больше не хотят брать на себя ответственность за ведение домашнего хозяйства и приготовление еды, и которые с нетерпением ждут новых друзей и участия в какой-либо деятельности.

    Пансионаты и дома престарелых — это жилые учреждения, которые обычно предлагают управление на месте, наблюдение, физически доступную среду, питание и ряд услуг для физически или психически уязвимых пожилых людей, а также молодых людей с ограниченными возможностями, которые столкнулись с трудностями в самостоятельной жизни в их предыдущие места жительства.В учреждениях, которые в основном обслуживают пожилых людей, средний возраст пожилых людей в этих условиях составляет примерно восемьдесят три года, что примерно на восемь лет старше, чем жители домов, финансируемых государством.

    Исследования показывают, что в Соединенных Штатах существует более 30 000 пансионов и домов престарелых, что более чем вдвое превышает количество домов престарелых. Однако из-за их меньшего размера (обычно от 5 до 20 жилых единиц) в пансионатах и ​​учреждениях по уходу проживает лишь около 400 000 человек (одна четвертая от числа жителей домов престарелых) и насчитывается около 200 000 человек в возрасте до шестидесяти двух лет.

    Помощь в проживании — это вариант жилья, распространенный в США и Северной Европе (Регнер и Скотт), который включает в себя предоставление поддерживающих услуг под профессиональным управлением и, в зависимости от законодательства штата, услуги медсестры в групповой обстановке, которая по своему характеру и внешнему виду является жилой. . В 1990-е годы услуги по уходу за престарелыми были самым быстрорастущим сегментом рынка жилья для престарелых. Он способен удовлетворить незапланированные потребности в помощи и управляется таким образом, чтобы обеспечить максимальную физическую и психологическую независимость жителей.

    В 1999 году в Соединенных Штатах насчитывалось от 30 000 до 40 000 учреждений для престарелых, в которых проживало приблизительно один миллион человек. Могут быть предоставлены различные услуги, включая питание, уборку, транспортировку, прием лекарств, услуги прачечной и развлекательные мероприятия. Помощь в проживании предназначена для размещения физически и психически слабых пожилых людей без навязывания им жестко регулируемой институциональной среды. Для многих жителей дома с уходом служили альтернативой домам престарелых.

    Также называемые сообществами по уходу за здоровьем, сообществ по уходу за пенсионерами (CCRC) уникальны тем, что они предлагают различные уровни ухода в рамках одного сообщества для удовлетворения меняющихся потребностей жителей. Большинство CCRC предлагают отдельные жилые помещения, проживание с уходом и квалифицированный медицинский уход. Предлагаются разнообразные услуги, включая транспорт, питание, уборку и услуги врача. В то время как одни сообщества предоставляют большую часть своих услуг, другие получают многие из них по контрактам с внешними организациями.

    К 1992 году в Соединенных Штатах насчитывалось около 1 000 центров общественного питания, в которых проживало от 350 000 до 450 000 пожилых людей. В каждом сообществе проживает от 400 до 600 пожилых людей, часто в условиях университетского городка. CCRC обычно требуют в качестве условия для въезда, чтобы новые жители имели достаточно хорошее здоровье.

    Рост количества типов жилья для полунезависимых пожилых людей предоставляет все больше возможностей для пожилых людей, которые сталкиваются с возрастающей слабостью в более позднем возрасте. Кроме того, агентства по уходу на дому, которые предоставляют необходимую помощь по дому и уходу за собой в сочетании с изменениями окружающей среды, могут позволить пожилым людям оставаться в своих собственных домах.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *