Световая сигнализация: Световая сигнализация | TD-SIGNAL.RU

Совместная локализация phyB: YFP (сине-зеленый) с PIF3: CFP (красный) в ядре клеток гипокотиля трансгенного Arabidopsis (два цвета перекрываются желтым).

Kim et al. (2003) недавно обнаружили, что PIF3 действует как положительный, так и отрицательный регулятор ответов, опосредованных фитохромом. Эти авторы показали, что PIF3 отрицательно регулирует phyB-опосредованное, но не phyA-опосредованное ингибирование удлинения гипокотиля, отрицательно регулирует как phyB-, так и phyA-опосредованное открытие и расширение семядолей и положительно регулирует phyB- и phyA-опосредованную индукцию гена биосинтеза антоцианов . ХАЛКОН ИЗОМЕРАЗА .Bauer et al. проанализировали накопление белка PIF3 в мутанте poc1 и показали, что вместо того, чтобы быть мутантом со сверхэкспрессией PIF3, как предполагалось ранее (Halliday et al. , 1999), poc1 на самом деле не содержит детектируемых количеств PIF3. poc1 мутантный фенотип (повышенная чувствительность к красному свету, ингибирование удлинения гипокотиля), следовательно, по-видимому, является результатом отсутствия PIF3, обеспечивая дополнительную поддержку гипотезы Kim et al. (2003), что PIF3 негативно регулирует phyB-опосредованное ингибирование удлинения гипокотиля.Kim et al. (2003) пришли к выводу, что PIF3 либо действует исключительно как активатор транскрипции и активирует экспрессию как отрицательных, так и положительных регуляторов экспрессии нижележащих генов, либо сам действует попеременно как активатор или репрессор экспрессии нижележащих генов, в зависимости от конкретных элементов промотора и / или взаимодействие с другими факторами.

Дальнейшее понимание передачи сигналов phyB было недавно предоставлено Matsushita et al. (2003), которые показали, что N-конец phyB содержит домен, передающий сигнал, тогда как С-конец действует как регуляторный домен, который контролирует транслокацию phyB в ядро, а также функционирует, чтобы ослабить активность N-конца. Эти результаты показывают, что передача сигналов фитохромов не опосредуется непосредственно киназной активностью, поскольку киназоподобный домен фитохромов расположен на С-конце. Напротив, активность киназы, по-видимому, связана с регуляторной функцией С-конца. PIF3 специфически связывается с Pfr-формой phyB и независимо от того, требуется ли для phyB присутствие как N-, так и C-концов (Ni et al., 1999) или только N-конца (Shimizu-Sato et al., 2002) эффективное связывание, можно предположить, что функция PIF3 заключается в модулировании ингибирующего действия С-конца на передачу сигнала phyB.

Анализ экспрессии генов с помощью крупномасштабных ДНК-микрочипов, проведенный Tepperman et al. (2001) косвенно поддержали идею о том, что PIF3 является одним из главных регуляторов передачи сигналов, опосредованной фитохромом. Этот отчет показал, что большой процент генов, экспрессия которых индуцируется на ранней стадии в ответ на световой сигнал, опосредованный phyA, являются регуляторами транскрипции, которые влияют на экспрессию многочисленных нижестоящих эффекторных генов, связанных с множеством клеточных процессов и процессов развития. Известно, что промоторы некоторых из этих генов, таких как CIRCADIAN CLOCK-ASSOCATED PROTEIN 1 и LATE ELONGATED HYPOCOTYL , содержат элемент G-box, который связывает PIF3, ведущие Tepperman et al. (2001), чтобы постулировать, что PIF3 и другие, еще не идентифицированные, взаимодействующие с фитохромом факторы являются сигнальными регуляторами транскрипции, которые контролируют опосредованную фитохромом регуляцию основного набора генов факторов транскрипции, которые, в свою очередь, регулируют нижестоящие процессы. Эта гипотеза теперь может быть проверена непосредственно путем дальнейшего анализа экспрессии генов в мутантах с потерей функции PIF3, описанных Kim et al.(2003) и Bauer et al. (в этом выпуске).

Хендрикс и Бортвик (1966) на основании ограниченных данных, имевшихся в то время, пришли к выводу, что фитохром «действует на проницаемость клеток как первый или ранний шаг в его контроле над ростом и развитием растений». За прошедшие годы это расплывчатое представление о влиянии фитохрома на «проницаемость клетки» было заменено подробным знанием структуры фитохрома, его внутриклеточных движений в ответ на свет, взаимодействия с другими белками и многих этапов передачи сигнала. на пути к активации или репрессии светочувствительных генов и их роли в физиологии и развитии растений.Работа Bauer et al. добавляет к нашему пониманию тонкостей этого фундаментального процесса жизни растений.

Список литературы

1. Bauer, D., Viczián, A., Kircher, S., Nobis, T., Nitschke, R., Kunkel, T., Panigrahi, KCS, Ádám, É., Fejes, E., Schäfer, E ., и Надь, Ф. (2004). Конститутивный фотоморфогенез 1 и множественные фоторецепторы контролируют деградацию фактора 3, взаимодействующего с фитохромом, фактора транскрипции, необходимого для передачи световых сигналов у Arabidopsis.Растительная клетка 16 , 1433–1445.

2. ↵

   Бортвик, Х.А., Хендрикс, С.Б., Паркер, М.В., Тул, Э.Х., и Тул, В.К. (1952). Обратимая фотореакция, контролирующая прорастание семян. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 38 , 662–666.

3. ↵

   Clack, T. , Matthews, S., and Sharrock, R.A. (1994). Семейство фитохромных апопротеинов в Arabidopsis кодируется пятью генами: последовательностями и экспрессией PHYD и PHYE .Завод Мол. Биол. 25 , 413–417.

4. ↵

   Eichenberg, K., Baurle, I., Paulo, N., Sharrock, R.A., Rudiger, W., and Schafer, E. (2000). Фитохромы C и E Arabidopsis имеют спектральные характеристики, отличные от таковых фитохромов A и B. FEBS Lett. 470 , 107–112.

5. ↵

   Холлидей, К.Дж., Хадсон, М., Ни, М., Цинь, М., и Квейл, П.Х. (1999). poc1 : мутант Arabidopsis , нарушенный в передаче сигналов фитохрома из-за вставки Т-ДНК в промотор PIF3, гена, кодирующего взаимодействующий с фитохромом белок bHLH.Proc. Natl. Акад. Sci. США 96 , 5832–5837.

6. ↵

   Хендрикс, С. Б., и Бортвик, Х.А. (1966). Функция фитохрома в регуляции роста растений. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 58 , 2125–2130.

7. ↵

   Ким, Дж., Йи, Х., Чой, Г., Шин, Б., Сонг, П.С., и Чой, Г. (2003). Функциональная характеристика фактора 3, взаимодействующего с фитохромом, в опосредованной фитохромом передаче светового сигнала.Растительная клетка 15 , 2399–2407.

8. ↵

   Кирхер, С., Козма-Богнар, Л., Ким, Л., Адам, Э., Хартер, К., Шефер, Э., и Надь, Ф. (1999). Зависящий от качества света ядерный импорт фоторецепторов растений фитохрома A и B. Растительная клетка 11 , 1445–1456.

9. ↵

   Мацусита Т., Мочизуки Н. и Нагатани А. (2003). Димеры N-концевого домена фитохрома B функционируют в ядре.Природа 424 , 571–574.

10. ↵

    Ni, M. , Tepperman, J.M., and Quail, P.H. (1999). Связывание фитохрома B с его ядерным партнером по передаче сигналов PIF3 обратимо индуцируется светом. Nature 400 , 781–784.

11. ↵

    Ni, M., Tepperman, J.M., and Quail, P.H. (1998). PIF3, фактор взаимодействия с фитохромом, необходимый для нормальной фотоиндуцированной передачи сигнала, представляет собой новый основной белок спираль-петля-спираль.Ячейка 95 , 657–667.

12. ↵

    Quail, P.H. (2002). Фитохромные фотосенсорные сигнальные сети. Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 3 , 85–93.

13. ↵

    Сайджо Ю., Салливан Дж.А., Ван, Х.Й., Янг, Ю.П., Шен, Ю.П., Рубио, В., Ма, Л.Г., Хокер, У., и Дэн, X.W. (2003). Взаимодействие COP1-SPA1 определяет критический этап в опосредованной фитохромом регуляции активности HY5. Genes Dev. 47 , 2642–2647.

14. ↵

    Сео, Х.С., Ян, Дж. Ю., Исикава, М., Болле, К., Баллестерос, М. Л., и Чуа, Н. Х. (2003). Убиквитинирование LAF1 с помощью COP1 контролирует фотоморфогенез и стимулируется SPA1. Nature 423 , 995–999.

15. ↵

    Шаррок Р.А. и Клак Т. (2002). Паттерны экспрессии и нормализованные уровни пяти фитохромов Arabidopsis.Plant Physiol. 130 , 442–456.

16. ↵

    Симидзу-Сато, С., Хук, Э., Тепперман, Дж. М., и Куэйл, П. Х. (2002). Система промотора гена с переключением света. Nat. Biotechnol. 20 , 1041–1044.

17. ↵

    Тепперман, Дж. М., Чжу, Т., Чанг, Х.-С., Ван, X. и Перепел, П. (2001). Множественные гены факторов транскрипции являются ранними мишенями передачи сигналов фитохрома А. Proc.Natl. Акад. Sci. USA 98 , 9437–9442.

18. ↵

    Фон Арним, А.Г., Остерлунд, М.Т., Квок, С.Ф., и Дэн, X.W. (1997). Генетический и онтогенетический контроль накопления в ядре COP1, репрессора фотоморфогенеза у Arabidopsis . Plant Physiol. 114 , 779–788.

19. ↵

    Ван Х. и Дэн Х.В. (2003). Рассечение фитохром А-зависимой сигнальной сети у высших растений.Trends Plant Sci. 8 , 172–178.

PCh2 интегрирует циркадные и световые сигнальные пути для контроля роста Arabidopsis

Для отбора проб с течением времени сеянцы выращивали на стерилизованной фильтровальной бумаге для качественного анализа (Whatman, Maidstone, United Kingdom) в течение 4 дней при 22 ° C при различных фотопериодах (длинный день, 12L: 12D и короткий день). 0,5 г целых проростков PCh2p :: PCh2-7 или PCh2ox3 собирали каждые 3 часа от ZT0 до ZT24 и мгновенно замораживали в жидкости N ₂ . Для трансгенных растений PIF4p :: PIF4-HA в pif4 (WT) и в pch2pif4 4-дневные проростки, выращенные в условиях короткого дня при 22 ° C, были образцами от ZT0 до ZT 24 с интервалом 3 часа и с добавлением ZT8. Каждый временной образец помещали в пробирку объемом 2 мл, содержащую три шарика из нержавеющей стали диаметром 3,2 мм (Biospec Bartlesville, Oklahoma). Следует отметить, что образцы, претерпевающие переход от темноты к свету (например, ZT0 и ZT24), были собраны в темноте перед переходом к свету, тогда как образцы ZT8 были собраны на свету.Для экспериментов по совместному IP-тестированию взаимодействия phyB-PCh2 при различных световых воздействиях (свет, темнота, красный свет и обработка дальним красным светом в конце дня) проростки выращивали в условиях 12L: 12D при 22 ° C на стерилизованном фильтре для качественного анализа. бумагу (Whatman, Maidstone, United Kingdom) в течение четырех дней и отбирали пробы в определенные моменты времени ZT.

Замороженные растительные ткани проростков арабидопсиса или листьев табака гомогенизировали в мельнице с обратным миксером (Retsch Mixer Mill MM 400, Ньютаун, Пенсильвания). Гомогенизированную ткань около 0,5 г осторожно ресуспендировали в 0,5 мл буфера SII [100 мМ фосфат натрия, pH 8,0, 150 мМ NaCl, 5 мМ EDTA, 5 мМ EGTA, 0,1% Triton X-100, 1 мМ PMSF, 1x ингибитор протеазы коктейль (Roche, Плезантон, Калифорния), 1x ингибиторы фосфатазы II и III (Sigma) и 5 ​​мкМ MG132 (Peptides International, Луисвилл, Кентукки)] и дважды обрабатывали ультразвуком при мощности 40%, циклы включения / выключения 1 с, в общей сложности 10 с на льду (Fisher Scientific модель FB505, с микронаконечным зондом, ThermoFisher Scientific, Уолтем, Массачусетс).Для образцов PIF4p :: PIF4-HA около 100 мкл гомогенизированного тканевого порошка смешивали с 100 мкл денатурирующего буфера для образцов (50 мМ трис-HCl, pH 7,5, 150 мМ NaCl, 0,1% тритона X-100, 4% SDS) и денатурировали. в темноте путем инкубации при 95 ° C в течение 10 мин. Затем экстракты осветляли путем двукратного центрифугирования при 4 ° C в течение 10 мин при ≥20 000 g. Для экстрактов табака 10% (мас. / Об.) Поливинилполипирролидона (PVPP) добавляли к ресуспендированным экстрактам в течение 5 мин инкубации и отбрасывали после центрифугирования. Концентрацию общих белков в каждом образце измеряли с помощью набора для анализа белков DC (BIO-RAD).40 ~ 50 мкг общих белков денатурировали и загружали в 8% или 10% гель SDS-PAGE с последующим переносом на нитроцеллюлозную мембрану.

Для вестерн-блоттинга все следующие первичные антитела разводили в PBS + 0,1% твин + 2% BSA и инкубировали в течение ночи при 4 ° C: кроличьи анти-GFP (1: 5000, Abcam, Кембридж, Великобритания), анти-GFP-кроличьи антитела (1: 5000, Abcam, Cambridge, United Kingdom). -phyB-мышь (mAB2, 1: 3000, щедрый подарок доктора Акиры Нагатани из Университета Киото) и мышь против ACTIN mAB1501 (1: 2500, EMD-Millipore, Дармштадт, Германия).Анти-HA-HRP (Roche, Плезантон, Калифорния) использовали в соотношении 1: 2000 и инкубировали в течение 1 часа. Анти-FLAGM2-HRP (Sigma Aldrich, Сент-Луис, Миссури) и анти-RPT5-кролик (ENZO Life Science, Фармингдейл, Нью-Йорк) инкубировали в течение 1 часа при комнатной температуре и разбавляли PBS + 0,1% твин в соотношении 1:10 000. и 1: 5000 соответственно. Вторичные антитела против HRP кролика и против HRP мыши (Sigma Aldrich, St Louis, Missouri) разводили 1: 20 000 в PBS + 0,1% Tween и инкубировали при комнатной температуре в течение 1 часа.

Световая сигнализация, развитие корней и пластичность | Физиология растений

Свет является источником энергии для растений, поскольку он стимулирует фотосинтез для производства сахаров.Учитывая тот очевидный факт, что свет в основном происходит над землей, а не в почве, большинство взаимодействий растений со светом изучались в частях побегов растений. Более чем столетние исследования привели к глубокому пониманию того, как свет не только стимулирует фотосинтез, но и действует как сигнал окружающей среды, который информирует растения об окружающей среде. Например, качество и продолжительность света вызывают серьезные изменения в развитии, такие как фотоморфогенез, фотопериодическая индукция цветения, фототропизм и избегание тени (см., Например, следующие недавние обзоры: Wu, 2014; Fankhauser and Christie, 2015; Xu et al. ., 2015; Балларе и Пиерик, 2017). Выявленная картина заключается в том, что у растений есть очень подробные механизмы передачи световых сигналов, с фоторецепторами, предназначенными для разных длин волн в световом спектре, и взаимодействия между самими фоторецепторами и их нисходящими путями передачи сигнала.

Исследования, накопленные за последние 15 лет, активизировались в последние годы, демонстрируя явное влияние света на физиологию корней и их развитие. Хотя некоторые эффекты доступности света на рост корней будут простым следствием разницы в доступности сахара для корней из-за фотосинтеза в побегах, есть существенные доказательства более сложных сигнальных воздействий различных аспектов световой среды.

В этом обновлении мы кратко рассмотрим основные механизмы световой сигнализации, их влияние на развитие и пластичность корней, а также функциональные последствия этих наземно-подземных взаимодействий.

СВЕТОВАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ

Световые волны различной длины связаны с различными функциями в развитии растений, и растения имеют ряд фоторецепторов для обнаружения этих длин волн. УСТОЙЧИВОСТЬ к УФ-В LOCUS8 (UVR8) чувствителен к свету УФ-В, криптохромы (CRY) и фототропины (ФОТО) обнаруживают УФ-А и синий свет, а фитохромы (PHY) воспринимают красный (R) и дальний красный (FR) свет.Фоторецепторы встречаются по всему телу растения, и хотя их больше всего в побегах, они также экспрессируются в корнях (рис. 1). Фоторецепторы разделяют нижележащие сигнальные узлы, в частности, КОНСТИТУТИВНЫЙ ФОТОМОРФОГЕНЕЗ1 (COP1) / SUPPRESSOR OF PHYTOCHROME A (SPA) комплекс и PHYTOCHROME INTERACTING FACTORs (PIFs), которые будут обсуждаться в первую очередь, а затем свойства каждой группы фоторецепторов.

Рисунок 1.

Относительное количество фоторецепторов в тканях Arabidopsis.График отображает относительную экспрессию фоторецепторов в тканях проростков. Показаны как экспрессия генов, так и количество белка (если есть данные). Поле, в котором сгруппированы классы рецепторов, указывает на то, что их интенсивности можно сравнивать. В поле PHY буква «L» обозначает уровень белка на свету, а «D» — уровень белка в темноте. Исходные данные: для всех, браузер BAR eFP (http://bar.utoronto.ca/efp/cgi-bin/efpWeb.cgi), PHYs (Somers and Quail, 1995; Goosey et al., 1997; Tóth et al., 2001; Шаррок и Клак, 2002; Salisbury et al., 2007), ФОТОГРАФИИ (Sakamoto, Briggs, 2002; Moni et al., 2015), CRYs (Tóth et al., 2001) и UVR8 (Rizzini et al., 2011).

Рисунок 1.

Относительное количество фоторецепторов в тканях Arabidopsis. График отображает относительную экспрессию фоторецепторов в тканях проростков. Показаны как экспрессия генов, так и количество белка (если есть данные). Поле, в котором сгруппированы классы рецепторов, указывает на то, что их интенсивности можно сравнивать.В поле PHY буква «L» обозначает уровень белка на свету, а «D» — уровень белка в темноте. Исходные данные: для всех, браузер BAR eFP (http://bar.utoronto.ca/efp/cgi-bin/efpWeb.cgi), PHYs (Somers and Quail, 1995; Goosey et al., 1997; Tóth et al. , 2001; Sharrock and Clack, 2002; Salisbury et al., 2007), ФОТОГРАФИИ (Sakamoto, Briggs, 2002; Moni et al., 2015), CRYs (Tóth et al., 2001) и UVR8 (Rizzini et al. , 2011).

Концентраторы общей сигнализации

COP1-SPA-HY5

COP1 действует как лигаза убиквитина E3, которая нацелена на белки, необходимые для фотоморфогенеза для деградации, такие как фактор транскрипции bZIP ELONGATED HYPOCOTYL5 (HY5; Osterlund et al., 2000; Saijo et al., 2003) и HY5-HOMOLOG (HYH; Holm et al., 2002). В частности, HY5 является ключевым регулятором фотоморфогенеза и служит центром транскрипционной сети, передающей гормональные и световые сигналы (Gangappa and Botto, 2016). Помимо HY5, COP1 также нацелен на такие факторы, как фактор транскрипции MYB LONG AFTER-RED LIGHT1 (Seo et al., 2003), основной белок спираль-петля-спираль LONG HYPOCOTYL IN FAR-RED1 (Duek et al., 2004), и даже фоторецепторы фитохрома A (phyA) и phyB (Seo et al., 2004; Jang et al., 2010). Активность COP1 зависит от физического взаимодействия с SPA в комплексе COP1 / SPA. Фоторецепторы CRY CRY1 и CRY2 при активации синим светом могут связываться с SPA, и это приводит к снижению взаимодействия COP1-SPA, что приводит к стабилизации мишеней COP1 (Lian et al., 2011; Liu et al., 2011; Zuo et al. др., 2011). Сравнимые механизмы взаимодействия существуют между PHY и SPA (Zheng et al., 2013; Sheerin et al., 2015), а также UVR8 и SPA (Favory et al., 2009; Huang et al., 2013).Другим механизмом, который контролирует активность COP1, является его исключение из ядра на основе света, которое влияет на деградацию HY5 (von Arnim and Deng, 1994; Pacín et al., 2014). COP1 и HY5 — хорошо известные регуляторы перехода от ското- к фотоморфогенезу; для подробного обзора мы ссылаемся на Huang et al. (2014).

ПИФы

PIF представляют собой группу основных факторов транскрипции спираль-петля-спираль, которые опосредуют различные физиологические реакции, такие как прорастание семян, фотоморфогенез проростков, избегание тени и архитектурные реакции побегов на повышенную температуру (Koini et al., 2009; Чен и Чори, 2011; Hornitschek et al., 2012; Чон и Чой, 2013 год; Сюй и др., 2015). СДС регулируются светом, температурой и циркадными часами, и эти сигналы могут привести к деградации СДС за счет согласованного действия PHY и светового отклика E3-лигазы Bric-a-Brack / Tramtrack / Broad (Leivar and Monte, 2014 ; Ni et al., 2014; Jung et al., 2016; Legris et al., 2016). Фоторецепторы PHY и CRY могут физически взаимодействовать со специфическими наборами белков PIF и тем самым регулировать фосфорилирование PIF.Статус фосфорилирования СДС впоследствии определяет их активность и в большинстве случаев их стабильность (Paik et al., 2017). Исследования ChIP-seq на PIF идентифицировали очень широкий спектр генов-мишеней, включая те, которые связаны с модификациями клеточной стенки, биологией ауксина и некоторыми другими факторами транскрипции. Этот широкий спектр мишеней в сочетании с множеством сигналов, влияющих на стабильность PIF, делает белки PIF центром передачи сигналов для интеграции условий окружающей среды (Leivar and Monte, 2014; Paik et al., 2017).

Фоторецепторы

УВР8

Воздействие УФ-В излучения на рост растений двоякое. Воздействие УФ-В с высокой плотностью энергии вызывает фотоповреждение, а УФ-В с низкой плотностью энергии способствует фотоморфогенезу и повышает устойчивость к травоядным насекомым и патогенам (Ballaré et al., 2012; Galvão and Fankhauser, 2015). UV-B (280–315 нм) воспринимается UVR8, который использует структуру на основе триптофанов и сложной сети солевых мостиков.После восприятия УФ-В света солевые мостики разрушаются, вызывая диссоциацию димера на мономеры UVR8 и инициируя передачу сигнала (Christie et al., 2012). УФ-В-индуцированные ответы включают ингибирование роста гипокотилей, изменение морфогенеза листьев, закрытие устьиц и синтез соединений, связанных с предотвращением и восстановлением УФ-повреждений (Binkert et al., 2014; Galvão and Fankhauser, 2015). UVR8 регулирует ответы UV-B, отрицательно влияя на функцию COP1 через взаимодействие UVR8-SPA (Osterlund et al., 2000; Favory et al., 2009; Хуанг и др., 2013; Hayes et al., 2014). Образование UVR8-SPA приводит к ингибированию функции COP1, и это приводит к стабилизации, среди прочего, HY5 и HYH, тем самым индуцируя расположенные ниже гены, связанные с передачей сигналов UV-B (Osterlund et al., 2000; Rizzini et al., 2011 ; Hayes et al., 2014).

CRYs

Синий свет (320–500 нм) используется для фотосинтеза, а также служит сигналом для тени, фотопериодизма и направленного света.Восприятие синего света осуществляется тремя группами световых рецепторов: CRY, PHOT и другими рецепторами, содержащими домен LOV, такими как ZEITLUPE (ZTL). CRY — это рецепторы синего света, обнаруженные в широком спектре организмов, включая бактерии, грибы, животных и растения. В геноме Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ) кодируются три CRY: CRY1 , CRY2 и CRY3 . CRY1 и CRY2 действуют избыточно, способствуя индукции цветков, воспринимая синий свет как вход для циркадных часов и открывая устьиц у Arabidopsis (Li and Yang, 2007; Galvão and Fankhauser, 2015; Mo et al., 2015). И CRY1, и CRY2 регулируют удлинение первичного корня, но CRY1 способствует удлинению первичного корня в синем свете, тогда как CRY2 оказывает противоположный эффект (Canamero et al., 2006). В основном, CRY2 экспрессируется в корнях Arabidopsis (Fig. 1), а CRY1 и CRY2 ингибируют рост корней посредством модуляции уровней свободного ауксина и полярного транспорта ауксина (Mo et al., 2015). Биологическая функция CRY3 пока неясна (Song et al., 2006; Klar et al., 2007; Mo et al., 2015). CRY представляют собой ядерные флавопротеины, состоящие из двух доменов: N-концевого участка, связанного с фотолиазой, и C-концевого домена различного размера.Связанная с фотолиазой область связывает хромофор FAD и служит светочувствительной частью. После поглощения синего / УФ-A света CRY фосфорилируется и может взаимодействовать с другими белками-партнерами, такими как COP1, SPA и PIF (Lian et al., 2011; Liu et al., 2011; Zuo et al., 2011; de Wit et al., 2016; Pedmale et al., 2016).

ФОТО

ФОТ — это рецепторы синего света, которые опосредуют фототропизм, движение хлоропластов и открытие устьиц у Arabidopsis (Briggs and Christie, 2002).У Arabidopsis идентифицированы две ФОТ, phot1 и phot2, с похожей функцией и структурой. Помимо своей функции в побеге, phot1 также экспрессируется в корнях, регулируя изгиб корня (Wan et al., 2012; Zhang et al., 2013). В отличие от других фоторецепторов, которые присутствуют в ядре или цитоплазме, ФОТ расположены в плазматической мембране (Sakamoto and Briggs, 2002). Когда phot1 активируется синим светом, он фосфорилирует PHYTOCHROME KINASE SUBSTRATE4 (PKS4) и взаимодействует с NON-PHOTOTROPIC HYPOCOTYL3 (NPh4) с образованием белкового комплекса phot1-PKS-NPh4 (Pedmale and Liscum, 2007; Demarsy et al., 2012). Это модулирует транспорт ауксина и, таким образом, лежит в основе фототропизма растений (Fankhauser and Christie, 2015). ФОТ имеют N-концевые FMN-хромофор-связывающие световые кислородные напряжения (LOV1 и LOV2) домены для поглощения света и C-концевой домен передачи сигналов Ser / Thr протеинкиназы AGC-типа (Briggs and Christie, 2002).

ZTL, FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX и LOV KELCH PROTEIN2 — фоторецепторы синего света, участвующие в циркадных часах и регуляции фотопериодического цветения, со структурой, подобной PHOT, но только с одним доменом LOV, за которым следует F- box и шесть повторов Кельча (Galvão and Fankhauser, 2015).

PHYs

PHY — это фоторецепторы, воспринимающие свет R и FR, которые встречаются у растений, а также у грибов и прокариот (Burgie and Vierstra, 2014). Растения используют световую сигнализацию R / FR через фитохромы для регулирования прорастания, деэтиоляции, развития устьиц, перехода цветения, старения и избегания тени (Franklin and Quail, 2010). У Arabidopsis идентифицировано пять PHY, от phyA до phyE. PHY используют N-конец ковалентно связанный фитохромобилин для восприятия света и C-конец для передачи светового сигнала.PHY претерпевают обратимые изменения конформации: неактивная форма Pr поглощает свет R (макс. = 660 нм), что приводит к его фотопреобразованию в активную форму Pfr, которая затем может поглощать свет FR (макс. = 730 нм) для инактивации. После активации Pfr перемещается из цитозоля в ядро, где он взаимодействует с PIF, модулируя их активность (Chen and Chory, 2011; Leivar and Quail, 2011; Xu et al., 2015). PhyA, PhyB, PhyD и PhyE экспрессируются в корне, тогда как экспрессия PhyC в корне практически не обнаруживается (рис.1). Было показано, что мутанты Phyb производят меньше боковых корней (Salisbury et al., 2007), а одинарные и двойные мутанты Phyb и Phya имеют меньшее удлинение корня по сравнению с диким типом (Correll and Kiss, 2005; Silva -Navas et al., 2015). Недавно было установлено, что PhyB действует как датчик температуры (Jung et al., 2016; Legris et al., 2016), что интересно, поскольку известно, что тепловой стресс приводит к усилению роста основных корней (Hanzawa et al., 2013 ).Если это происходит посредством передачи сигналов PhyB, еще предстоит решить, но поскольку высокие температуры дестабилизируют PhyB, а мутанты PhyB имеют уменьшенную длину корня, это может быть маловероятным.

ВЛИЯНИЕ ПРЯМОЙ СВЕТОВОЙ СИГНАЛИЗАЦИИ НА РАЗВИТИЕ КОРНЕЙ И ПЛАСТИЧНОСТЬ

Развитие корней в темноте по сравнению со светом

Развитие корня (вставка 1) начинается в эмбриогенезе (Scheres et al., 1994), и все слои корня непрерывно формируются из стволовых клеток на кончике (Petricka et al., 2012), которые поддерживаются постоянным потоком ауксина (Blilou et al., 2005; Galinha et al., 2007; Stepanova et al., 2008; Mähönen et al., 2014), в то время как цитокинин способствует дифференцировке этих слоев корня (Dello Иоио и др., 2007, 2008). Боковые корни образуются после эмбриогенеза и примированы в зоне дифференцировки меристемы (De Smet et al., 2007; De Rybel et al., 2010). Впоследствии они выходят через внешние слои главного корня (Lavenus et al., 2013) после модификации этих слоев (Péret et al., 2013; Vermeer et al., 2014). В полной темноте проросток арабидопсиса удлиняет гипокотиль, пытаясь проникнуть в почву, но его корень остается очень маленьким (рис. 2). Корни проростков, выращенных в темноте, намного короче и имеют гораздо меньший диаметр, чем у проростков, выращенных на свету (Laxmi et al., 2008; Dyachok et al., 2011). Когда этиолированные проростки подвергаются воздействию света, они подавляют удлинение гипокотилей, развивают семядоли и начинают фотосинтез (Wu, 2014). Сахара, полученные из семядолей, необходимы для начала роста корней, и когда молодые сеянцы обезглавливают, рост корней резко замедляется, в том числе при выращивании на свету (Kircher and Schopfer, 2012).Помимо Suc, базипетальный поток ауксина необходим для облегчения роста корней у проростков (Bhalerao et al., 2002), и в темноте этот базипетальный транспорт ауксина очень низкий из-за истощения переносчиков оттока ауксина в форме PIN (PIN). из плазматической мембраны (Laxmi et al., 2008; Sassi et al., 2012). Свет стимулирует рост корней, обеспечивая сахар и ауксин молодым корням, и, в частности, R и синий свет оказывают положительное влияние на удлинение корня по сравнению с темнотой (Sweere, 2001; Canamero et al., 2006; Costigan et al., 2011; Рис.2). Однако добавление Suc к агаризованной среде иногда может обратить этот эффект (Correll and Kiss, 2005). Добавление белого света к FR-свету снижает рост корней по сравнению с обычным белым светом (Salisbury et al., 2007; рис. 2), а УФ-В оказывает сильное ингибирующее действие на рост корня, либо при подаче на весь проросток, либо только на корень. (Tong et al., 2008; Leasure et al., 2009; Silva-Navas et al., 2015).

Рисунок 2.

Рост корней зависит от количества и качества света. А. Восьмидневные проростки, выращенные на среде Мурашиге и Скуга половинной силы в темноте и белом свете (WL; 140 мкм · м ^-2 с ^-1 фотосинтетически активное излучение). B, восьмидневный проросток, выращенный в белом свете (140 мкм · м ^-2 с ^-1 ) или белом свете плюс FR (WL + FR; R: FR 0,1). Стрелки указывают на места соединения корня с побегом.

Рисунок 2.

Рост корней зависит от количества и качества света.А. Восьмидневные проростки, выращенные на среде Мурашиге и Скуга половинной силы в темноте и белом свете (WL; 140 мкм · м ^-2 с ^-1 фотосинтетически активное излучение). B, восьмидневный проросток, выращенный в белом свете (140 мкм · м ^-2 с ^-1 ) или белом свете плюс FR (WL + FR; R: FR 0,1). Стрелки указывают на места соединения корня с побегом.

Многие эксперименты, направленные на развитие корней, были выполнены в присутствии света на всем проростке, поскольку развитие корней обычно изучается в вертикальных чашках с агаром с прозрачной средой.В полевых условиях верхняя часть корневой системы будет расти при минимальном освещении, а нижняя часть будет развиваться даже в темноте, в то время как побег может подвергаться воздействию различных условий освещения (Smith, 1982). Было предложено несколько решений этих нежелательных лабораторных условий, в том числе пробки из темного агара (Sassi et al., 2012), вертикальные чашки черного цвета (Xu et al., 2013) и система D-Root, состоящая из вкладышей в чашки и крышки. промахи (Silva-Navas et al., 2015). В системе D-Root сеянцы растут на среде в вертикальных квадратных пластинах, но вставка на стыке корня и побега и внешнее покровное стекло предотвращают засветку корней, тогда как побег подвергается воздействию окружающего освещения.По сравнению с растениями с корнями, выращенными в условиях полностью открытого света, растения с корнями в темноте имеют увеличенную длину главного корня и количество боковых корней, в то время как длина корневого волоска уменьшилась. Когда темные корни подвергались воздействию света в течение более 8 часов, скорость их роста и размер корневой меристемы снижались (Silva-Navas et al., 2016). Интересно, что защита корней от света снижает чувствительность основного корня к растительным гормонам абсцизовой кислоте, брассинолиду и 6-бензиладенину, тогда как чувствительность к индол-3-уксусной кислоте повышается (Silva-Navas et al., 2015). Интересно, что корни, экспонированные в темноте, были менее чувствительны к соли и условиям с низким содержанием азота по сравнению с корнями, экспонированными на свету (Silva-Navas et al., 2015). Эти данные показывают, что прямое восприятие света корнем физиологически важно для проростков арабидопсиса.

Свет влияет на пластичность развития корня

Корневая система может изменять направление роста в ответ на такие раздражители, как сила тяжести (Morita, 2010) или свет (Kutschera and Briggs, 2012).Движение корня от источников света или отрицательный фототропизм корня зависит от восприятия синего света ФОТОГРАФИЯМИ (Wan et al., 2012). В отличие от отрицательной реакции на синий свет, также наблюдалась положительная реакция роста корня на свет R (Kiss et al., 2001), но эта реакция слабая и может наблюдаться только при отсутствии ощущения силы тяжести (Ruppel et al., 2001; Kiss et al., 2003). За световым восприятием корневой фототропизм воздействует на элементы, участвующие в корневом гравитропизме (Kiss et al., 2003; Кучера и Бриггс, 2012).

Корневой отрицательный фототропизм

Корневой отрицательный фототропизм индуцируется синим и белым светом, и задействованными фоторецепторами в основном являются phot1 и phot2, второстепенные роли для phyA и cry1 / cry2 (Boccalandro et al., 2008; Wan et al., 2012; Silva-Navas et al. др., 2016). NPh4, мишень phot1 и phot2, участвующих в фототропизме гипокотилей, также играет важную роль в корневом негативном фототропизме (Wan et al., 2012). После направленного восприятия света полярный транспорт ауксина направляет ауксин от освещенной стороны.Этот градиент транспорта ауксина требует локализации на плазматической мембране переносчика оттока ауксина PIN1 в стеле, латерального перемещения PIN3 в колумелле и перемещения PIN2 к корню в эпидермисе (Wan et al., 2012; Zhang et al., 2013, 2014). Перемещение PIN2 и PIN3 зависит от рециклирования и направленной деградации (вакуолярное нацеливание) этих носителей PIN с одной стороны мембраны на другую (Wan et al., 2012; Zhang et al., 2013). Первоначальное восприятие гравитропизма и фототропизма различается, но последующие сигнальные события отрицательного фототропизма очень похожи на те, которые обнаруживаются при корневом гравитропизме, включая сопоставимую динамику транспорта белка PIN и ауксина (Friml et al., 2002; Abas et al., 2006; Бастер и др., 2013). Большинство экспериментов по корневому фототропизму проводилось в условиях направленного освещения всего проростка. Когда корни, выращенные в темноте, стимулировались односторонним световым стимулом, в то время как побеги оставались в темноте, отрицательный фототропизм сохранялся, и была обнаружена важная роль флавонолов в регуляции этой реакции (Silva-Navas и др., 2016). Белый свет вместе с цитокининами стимулирует накопление флавонолов на освещенной стороне корня, что вызывает удлинение клеток и стимулирует обилие плазматической мембраны PIN1 (Buer and Muday, 2004; Silva-Navas et al., 2016).

Взаимодействие света и гравитропизма

Как упоминалось выше, как корневой отрицательный фототропизм, так и гравитропизм зависят от полярного транспорта ауксина. Свет влияет на направление полярного транспорта ауксина, контролируя содержание белков PIN в плазматической мембране (Laxmi et al., 2008; Sassi et al., 2012; Wan et al., 2012; Zhang et al., 2013, 2014). Интересным примером того, как свет взаимодействует с гравитропным излучением, является разворот корня перевернутого проростка кукурузы ( Zea mays ) при выращивании в стеклянной пробирке под воздействием света (Burbach et al., 2012; Судзуки и др., 2016). Когда эти сеянцы переворачивают в темноте, они не проявляют этого сильного гравитропного ответа (разворота), что указывает на то, что свет может увеличивать гравитропизм. В соответствии с этим наклон корня арабидопсиса (на чашках с агаром) и гравитропный ответ корня снижаются в системе D-Root, где корни находятся в темноте (Silva-Navas et al., 2015). Свет стимулирует гравитропный ответ за счет увеличения биосинтеза флавонолов, что увеличивает уровень ауксина в корнях (Buer and Muday, 2004; Silva-Navas et al., 2016). Интересно, что обогащение светом FR проростков Arabidopsis, полностью выращенных на свету, приводит к снижению активности репортера ауксина pDR5 :: GUS (Salisbury et al., 2007), показывая, как качество света может заметно изменить гомеостаз корневого ауксина. Другой способ воздействия светового сигнала на транспорт ауксина в корне — контроль удаления белков PIN из плазматической мембраны в процессе вакуолярной деградации. Поскольку PINs являются трансмембранными белками, их деградация происходит посредством вакуолярного нацеливания и последующей деградации мультивезикулярных телец, содержащих PINs (Korbei and Luschnig, 2013).Эта вакуолярная деградация PINs является важным процессом в изменении полярности PIN и важна для регуляции гравитропизма (Baster et al., 2013). Направление PIN2-GFP в вакуолярное пространство контролируется комплексом COP1 / CSN светозависимым образом (Laxmi et al., 2008; Sassi et al., 2012). Когда проросток инкубируется в темноте в течение нескольких часов, PIN2-GFP нацеливается на вакуоль (Kleine-Vehn et al., 2008), но этого не происходит, когда свет обрабатывают только побеги проростков или в камере . cop1-6 мутант (Sassi et al., 2012), показывая, как (COP1-опосредованная) передача световых сигналов в побегах может влиять на развитие корней.

НАДЗЕМНЫЙ СВЕТ РЕГУЛИРУЕТ РАЗВИТИЕ КОРНЕЙ: МЕХАНИЗМЫ И ПОСЛЕДСТВИЯ

Как упоминалось выше, очень важно исследовать влияние световой сигнализации на пластичность развития корней в условиях, когда корни не подвергаются прямому воздействию света, поскольку в естественных условиях они обычно экранированы почвой. Действительно, корневые системы развиваются по-разному в темных и светлых условиях самих корней.Поскольку растения постоянно координируют рост и развитие корней и побегов в ответ на их очень динамичную среду, им действительно необходимо передавать важную информацию о своей световой среде в корневую систему. Это особенно важно в условиях плотной посадки, например, на большинстве сельскохозяйственных полей, где происходит как надземная, так и подземная конкуренция за ресурсы (Pierik et al., 2013; Gundel et al., 2014). Под землей растения борются за воду и питательные вещества, а над землей — за свет.Подземная конкуренция симметрична по размеру, что означает, что приобретение ресурсов пропорционально размеру корневой системы данного человека в густом насаждении. Конкуренция за свет асимметрична по размеру: растение, которое лишь немного выше, чем его соседи, может поставить свои листья над этими соседями, тем самым сильно ограничивая их общий доступ к свету, в то время как на себя соседи никак не влияют (Weiner, 1985; Weiner и Томас, 1986). Над землей растения максимально повышают свою конкурентоспособность по сравнению с соседями, активируя так называемую реакцию избегания тени (вставка 2).Вкратце, свет FR, отраженный соседними растениями, инактивирует фоторецепторы PHY, и это снимает их репрессию PIF4, PIF5 и PIF7. Затем СДС накапливаются, индуцируют биосинтез и транспорт ауксина, а затем ауксин вызывает удлинение гипокотилей, стеблей и черешков, а также движение листьев вверх (Lorrain et al., 2008; Keuskamp et al., 2010; Casal, 2013; Gommers et al. ., 2013; Kohnen et al., 2016; de Wit et al., 2016; Ballaré, Pierik, 2017; Michaud et al., 2017; Pantazopoulou et al., 2017). В этом разделе мы кратко рассмотрим установленные в настоящее время механизмы передачи информации светового сигнала от побега к корню, а затем обсудим его функциональное значение в условиях плотной посадки и конкуренции растений.

Механизмы передачи информации светового сигнала от побега к корню

Шток-трубчатый светильник

Стволовой свет — это свет, проходящий через внутренние ткани растения от побега к корню.Такой способ прохождения света через внутреннюю часть растения был описан для древесных и травянистых видов. Световой трубопровод зависит от длины волны, и длинные волны, такие как FR и ближний инфракрасный свет, передаются относительно хорошо, в то время как более короткие длины волн, такие как синий и зеленый свет, передаются менее эффективно (Sun et al., 2003, 2005). Стволовой свет может активировать экспрессируемый в корне phyB, который, в свою очередь, регулирует HY5 в корне Arabidopsis (Lee et al., 2016). HY5 участвует в росте корней в ответ на свет, регулируя, например, гравитропизм корней и поглощение азота (Cluis et al., 2004; Ли и др., 2007; Хуанг и др., 2015; Chen et al., 2016). Следовательно, стеблевый свет может передавать корню информацию о надземной световой среде (рис. 3). Однако светопропускание снижается до 1%, когда расстояние проводимости увеличивается до 3 см у травянистых растений (Sun et al., 2005), что предполагает, что этот механизм может играть относительно скромную роль в зрелых системах посадки.

Рисунок 3.

Надземная регуляция развития корней в густой растительности включает фотосинтез, световод, гормоны и подвижные факторы.Основной эффект света — активизация фотосинтеза, который приводит к производству сахаров (сахарозы), которые позволяют корню расти. Фотоморфогенное развитие связано с производством ауксинов в побегах, которые транспортируются к корням и способствуют развитию корней. HY5 стабилизируется в побеге во время фотоморфогенеза и транспортируется к корням, где регулирует поглощение нитратов и развитие корней. Свет используется как сигнал для обнаружения конкуренции между соседними растениями посредством определения отношения R: FR.Ткани растений отражают FR, что снижает близкое соотношение R: FR, что приводит к реакции избегания тени, опосредованной, среди прочего, ауксином и GA. Эти гормоны могут переноситься к корням, где они влияют на развитие корней. Также есть признаки того, что реакции избегания тени в механизме отрицательной обратной связи уменьшают количество транспорта ауксина к корню. Сам FR-свет также может передаваться напрямую через древесные сосудистые ткани от побега к корню, где он может влиять на локализованные в корне PHY.Растительный векторный рисунок: Лобет (2017).

Рисунок 3.

Надземная регуляция развития корней в густой растительности включает фотосинтез, световод, гормоны и подвижные факторы. Основной эффект света — активизация фотосинтеза, который приводит к производству сахаров (сахарозы), которые позволяют корню расти. Фотоморфогенное развитие связано с производством ауксинов в побегах, которые транспортируются к корням и способствуют развитию корней. HY5 стабилизируется в побеге во время фотоморфогенеза и транспортируется к корням, где регулирует поглощение нитратов и развитие корней.Свет используется как сигнал для обнаружения конкуренции между соседними растениями посредством определения отношения R: FR. Ткани растений отражают FR, что снижает близкое соотношение R: FR, что приводит к реакции избегания тени, опосредованной, среди прочего, ауксином и GA. Эти гормоны могут переноситься к корням, где они влияют на развитие корней. Также есть признаки того, что реакции избегания тени в механизме отрицательной обратной связи уменьшают количество транспорта ауксина к корню. Сам FR-свет также может передаваться напрямую через древесные сосудистые ткани от побега к корню, где он может влиять на локализованные в корне PHY.Растительный векторный рисунок: Лобет (2017).

Мобильные (сигнальные) химикаты

Хотя различные компоненты транспортируются от побега к корню, только некоторые из них напрямую связаны со световой сигнализацией в побеге. К ним относятся сахара, полученные в результате фотосинтеза и транспортируемые через флоэму, гормоны растений и HY5. Они будут кратко рассмотрены ниже.

Когда семя прорастает, оно сначала вкладывает энергию в рост гипокотиля.После проникновения в почву и восприятия света начинается фотоморфогенез, и проросток приобретает способность проводить фотосинтез, за ​​которым следует рост корней (Kircher, Schopfer, 2012). На проростках арабидопсиса было показано, что блокирование фотосинтеза подавляет рост корней, как в темноте, и что добавление Suc в питательную среду может спасти рост корней. Интересно, что добавление Suc не могло вызвать дополнительный рост корней у проростков с позитивным фотосинтезом (Kircher and Schopfer, 2012).Эти данные подтверждают, что Suc необходим для роста и развития корней, и показывают, что Suc может служить дальним сигналом от побега, чтобы информировать корневую систему о наличии света над землей (рис. 3).

Ткани молодых побегов являются основным источником растительного гормона ауксина, который затем транспортируется в корневую систему, где он регулирует развитие корня, включая формирование боковых корней (Reed et al., 1998; Bhalerao et al., 2002; Рис.3). Интересно, что световая сигнализация влияет на биосинтез и транспорт ауксина, делая этот гормон потенциальным интегратором световой сигнализации и развития корней. Инактивация PHY в свете с низким R: FR запускает биосинтез ауксина в побеге (Hornitschek et al., 2012), который затем транспортируется латерально через гипокотиль в условиях низкого R: FR посредством PIN3, а также PIN4 и PIN7 (Keuskamp et al. , 2010; Kohnen et al., 2016) и к корню с помощью PIN1 и PIN2 в ответ на свет (Sassi et al., 2012). В темноте экспрессия PIN1 в значительной степени снижена, тем самым уменьшая доставку ауксина в корневую систему (Sassi et al., 2012).

Растительный гормон гибберелловая кислота (GA) опосредует различные процессы роста и развития, такие как прорастание семян, удлинение клеток и репродуктивное развитие (Hedden and Sponsel, 2015). Низкий R: FR индуцирует биосинтез GA, по крайней мере, частично за счет повышенной экспрессии генов GA20OX (Hisamatsu et al., 2005). GA представляют собой дитерпеноидные тетрациклические карбоновые кислоты, но только некоторые из них являются биологически активными, например GA ₁ и GA ₄ (Hedden and Thomas, 2012) _. Интересно, что биологически неактивный GA ₁₂ был идентифицирован как сигнал роста на большие расстояния, который транспортируется от побега к корню. Здесь GA ₁₂ превращается в активную форму ферментами GA20ox и GA3ox и впоследствии способствует росту корней арабидопсиса (Regnault et al., 2015; рис.3) _. Пока неизвестно, влияет ли индуцированная низким R: FR продукция биоактивных GA в побегах нисходящий транспорт GA ₁₂ .

Фактор транскрипции HY5 является ключевым интегратором фотоморфогенеза и участвует в передаче сигналов света, гормонов и стресса (Cluis et al., 2004; Lee et al., 2007; Gangappa and Botto, 2016). Недавно было показано, что HY5 транспортируется при световой активации от побега к корню (Chen et al., 2016). В корневой системе HY5 активирует свою собственную экспрессию и экспрессию HYH, создавая петлю положительной обратной связи после транспорта HY5 от побега к корню (Zhang et al., 2017). HY5 и HYH модулируют развитие боковых корней и гравитропизм боковых корней (Oyama et al., 1997; Sibout et al., 2006). Интересно, что соотношение R: FR влияет на экспрессию и стабильность HY5, и, следовательно, этот фактор транскрипции вместе с ауксином и гиббереллином является кандидатом в регуляторы развития корня для определяемых побегами соотношений света R: FR, которые указывают на присутствие соседние конкуренты.

Функциональное значение для густой растительности

R: Условия освещения FR над землей являются надежным признаком присутствия конкурирующих соседей и эффективно запускают избегание тени (вставка 2). Интересно, что если соотношение R: FR сигнализирует о близости соседей, это также будет сигнализировать о вероятном присутствии соседей под землей, конкурирующих за воду и питательные вещества (Gundel et al., 2014). Эксперименты по конкуренции на арабидопсисе показали, что биомасса корня уменьшается, когда растения конкурируют в густых насаждениях, и что существует отдельная транскриптомная регуляция в корне по сравнению с побегом (Masclaux et al., 2012). При контролируемом росте на среде проростки с низким соотношением R: FR имеют меньшее количество боковых корней и длину основного корня (Salisbury et al., 2007). Однако, как утверждалось ранее, в почвенных условиях корни не подвергаются прямому воздействию света с низким R: FR, и, таким образом, побеги могут передавать информацию о ближайших конкурентах корневой системе либо по прямому трубопроводу, либо через вторичные мобильные мессенджеры.

Остается важный вопрос: каковы функциональные последствия передачи светового сигнала от побега к корню? Одним из ярких функциональных примеров является то, что HY5 может стимулировать поглощение нитратов через NRT2; 1 и будет делать это при световой активации в побегах (Chen et al., 2016; Рис.3). Это поможет согласовать поступление углерода и азота. В соответствии с этими выводами было показано, что прямое затенение в разные фазы периода роста выращиваемой в полевых условиях кукурузы подавляет массу, длину и площадь поглощения корней, что свидетельствует о снижении скорости поглощения питательных веществ и / или воды (Gao et al., 2017) . Помимо истинного оттенка, пониженное соотношение света R: FR также влияет на рост корней у разных видов (Kasperbauer, Hunt, 1992, 1994; Salisbury et al., 2007). Влияние пониженного отношения R: FR на формирование боковых корней (Salisbury et al., 2007) может идти за счет скорости поглощения питательных веществ и может отражать стратегию приоритезации ресурсов на уровне всего растения, гарантируя, что ресурсы вкладываются для консолидации захвата света растущей растительностью с усилением конкуренции за свет. В настоящее время неизвестно, влияет ли структура корня на низкий R: FR вообще на усвоение питательных веществ, но результирующее уменьшение длины корня предполагает это. Тем не менее, необходимы более подробные исследования скорости поглощения питательных веществ и воды растениями в условиях высокого и низкого R: FR, чтобы оценить точные функциональные последствия связи от побегов к корням в надземном легком климате.

В качестве альтернативы, растения могут также ощущать соседей под землей, например, через зоны истощения питательных веществ и химический экссудат. Неизвестно, передаются ли эти сигналы в съемку для подготовки к предстоящим соревнованиям или для корректировки реакции стрельбы на световые сигналы от соседей. Наконец, абиотические стрессы, например засуха, возникают в основном в подземной среде и могут взаимодействовать с световыми реакциями над землей. Хотя мало что известно о взаимодействии между абиотическим стрессом и оттенковыми реакциями побега, имеется достаточно информации о взаимодействии биотического стресса и обнаружения соседей с помощью световых сигналов.Возникающая картина заключается в том, что реакции избегания тени и сигналы PHY доминируют над защитой растений от патогенных микроорганизмов и насекомых (de Wit et al., 2013; Ballaré, 2014), таким образом отдавая приоритет перехвату света. Будет интересно изучить, подавляются ли, помимо биотических стрессов, реакции на абиотические стрессы, чтобы приспособиться к реакции избегания тени при высокой плотности растений.

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

У растений есть множество фоторецепторов, которые контролируют множество различных аспектов жизни растений, включая развитие корней.Недавно было обнаружено несколько новых механизмов, которые позволяют растениям передавать информацию от побега и окружающей его среды корневой системе. К ним относятся прямое светопропускание, гормоны и мобильные белки. Хотя исследования этих различных механизмов будут продолжать выявлять новые механизмы, также важно установить функциональные последствия этой передачи информации. Поэтому уместно, чтобы экологи, агрономы и учёные-растениеводы объединили свои усилия, чтобы разгадать как механизмы, так и функциональные последствия коммуникации между побегами и корнями, вызванной световыми сигналами окружающей среды.

ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

Abas

L

Benjamins

R

Malenica

N

Paciorek

T

Wiśniewska

J

,

Friml

J

Luschnig

C

2006

Внутриклеточный перенос и протеолиз фасилитатора ауксинового оттока Arabidopsis PIN2 участвуют в корневом гравитропизме

Nat Cell Biol

8

249

256

Abas

L

Benjamins

R

Malenica

N

Paciorek

T

Wiśniewska

J

Mola

Mola

Friml

J

Luschnig

C

2006

Nat Cell Biol

8

424

Ballaré

CL

2014

Световое регулирование защиты растений

Annu Rev Plant Biol

65

335

363

Ballaré

CL

Mazza

CA

Austin

AT

Pierik

R

2012

Свет навеса и здоровье растений

Plant Physiol

160

145

155

Балларе

CL

Pierik

R

2017

Синдром избегания тени: множественные сигналы и экологические последствия

Среда растительных клеток

40

2530

2543

Бастер

P

Роберт

S

Kleine-Vehn

J

Vanneste

S

Kania

U

Bull 9000 9000 De

Beeckman

T

Friml

J

2013

Передача сигналов SCF (TIR1 / AFB) -аксина регулирует перемещение вакуолей PIN и потоки ауксина во время корневого гравитропизма

EMBO J

32

260

274

Bhalerao

RP

Eklöf

J

Ljung

K

Marchant

A

Bennett

M

Sandberg

Завод J

29

325

332

Binkert

M

Kozma-Bognár

L

Terecskei

K

De Veylder

L

Nagy

F 9000 9000

УФ-B-чувствительная ассоциация фактора транскрипции bZIP Arabidopsis, УДЛИНЕННОГО HYPOCOTYL5, с генами-мишенями, включая его собственный промотор

Растительная ячейка

26

4200

4213

Blilou

I

Xu

J

Wildwater

M

Willemsen

V

Папонов

I

Friml

Friml

Aida

M

Palme

K

Scheres

B

2005

Сеть посредников оттока ауксина PIN контролирует рост и формирование паттерна корней арабидопсиса

Природа

433

39

44

Boccalandro

HE

De Simone

SN

Bergmann-Honsberger

A

Schepens

I

Fankhauser

C

PHYTOCHROME KINASE SUBSTRATE1 регулирует корневой фототропизм и гравитропизм

Plant Physiol

146

108

115

Briggs

WR

Christie

JM

2002

Фототропины 1 и 2: универсальные рецепторы синего света растений

Trends Plant Sci

7

204

210

Buer

CS

Muday

GK

2004

Мутация transparent testa4 предотвращает синтез флавоноидов и изменяет транспорт ауксина и реакцию корней арабидопсиса на силу тяжести и свет

Растительная ячейка

16

1191

1205

Burbach

C

Markus

K

Zhang

Y

Schlicht

M

Balu¡ka

F

, корни

, maizephobic

, 2012, поведение

Сигнальное поведение предприятия

7

874

878

Burgie

ES

Vierstra

RD

2014

Фитохромы: атомарная перспектива фотоактивации и сигнализации

Растительная ячейка

26

4568

4583

Canamero

RC

Bakrim

N

Bouly

JP

Garay

A

Dudkin

EE

Habricot

2006

Криптохромные фоторецепторы cry1 и cry2 антагонистически регулируют удлинение первичного корня у Arabidopsis thaliana

Планта

224

995

1003

Casal

JJ

2013

Фоторецепторные сигнальные сети в ответах растений на оттенок

Annu Rev Plant Biol

64

403

427

Chen

M

Chory

J

2011

Сигнальные механизмы фитохромов и контроль развития растений

Trends Cell Biol

21

664

671

Chen

X

Yao

Q

Gao

X

Jiang

C

Harberd

NP

Fu

X

Curr Biol

26

640

646

Christie

JM

Arvai

AS

Baxter

KJ

Heilmann

M

Pratt

AJ

O’Hara

,

Hothorn

M

Smith

BO

Hitomi

K

2012

Фоторецептор UVR8 растения воспринимает УФ-B путем опосредованного триптофаном разрушения кросс-димерных солевых мостиков

Наука

335

1492

1496

Cluis

CP

Mouchel

CF

Hardtke

CS

2004

Фактор транскрипции Arabidopsis HY5 объединяет световые и гормональные сигнальные пути

Завод J

38

332

347

Correll

MJ

Kiss

JZ

2005

Роль фитохромов в удлинении и гравитропизме корней

Физиология растительных клеток

46

317

323

Costigan

SE

Warnasooriya

SN

Humphries

BA

Montgomery

BL

2011

Для синтеза корневых хромопорифоритов требуется локализованное корневое хромопорифоритохорегулирование чувствительность к жасмоновой кислоте у Arabidopsis

Plant Physiol

157

1138

1150

De Rybel

B

Vassileva

V

Parizot

B

Demeulenaere

M

Grunewald

000 W

Audena ,

Overvoorde

P

Jansen

L

Vanneste

S

2010

Новый сигнальный каскад aux / IAA28 активирует GATA23-зависимую спецификацию идентичности клеток-основателей бокового корня

Curr Biol

20

1697

1706

De Smet

I

Tetsumura

T

De Rybel

B

Frei dit Frey

N

Laplaze

L. R

Naudts

M

Vanneste

S

Audenaert

D

2007

Ауксин-зависимая регуляция положения боковых корней в базальной меристеме Arabidopsis.

Развитие

134

681

690

de Wit

M

Keuskamp

DH

Bongers

FJ

Hornitschek

P

Gommers

CMM

Reinzne

,

Reinzne 9000

Fankhauser

C

Pierik

R

2016

Интеграция сигналов фитохрома и криптохрома определяет рост растений во время конкуренции за свет

Curr Biol

26

3320

3326

de Wit

M

Spoel

SH

Sanchez-Perez

GF

Gommers

CMM

Pieterse

CMJ

Voese

2013

Восприятие низкого отношения красного: дальний красный подрывает защиту от патогенов, зависящих от салициловой кислоты и жасмоновой кислоты, у Arabidopsis

Завод J

75

90

103

Dello Ioio

R

Linhares

FS

Scacchi

E

Casamitjana-Martinez

E

Heidstra

R

Sab

,

Стоимость

S

Sab

2007

Цитокинины определяют размер корневой меристемы Arabidopsis, контролируя дифференцировку клеток

Curr Biol

17

678

682

Dello Ioio

RD

Nakamura

K

Moubayidin

L

Perilli

S

Taniguchi

M

Morita

Morita

Costantino

P

Sabatini

S

2008

Генетическая структура для контроля деления и дифференцировки клеток в корневой меристеме

Наука

322

1380

1384

Demarsy

E

Schepens

I

Okajima

K

Hersch

M

Bergmann

S

000 Krystie

Christie

S

Fankhauser

C

2012

Субстрат фитохромкиназы 4 фосфорилируется фоторецептором фототропина 1

EMBO J

31

3457

3467

Duek

PD

Elmer

MV

van Oosten

VR

Fankhauser

C

2004

Деградация фактора транскрипции HFRHL, предполагаемого световым сигналом класса b , регулируется фосфорилированием и требует COP1

Curr Biol

14

2296

2301

Дьячок

J

Zhu

L

Liao

F

He

J

Huq

E

Blancaflor

светоиндуцированное удлинение корней Arabidopsis через фоторецепторы и протеасомы

Растительная ячейка

23

3610

3626

Fankhauser

C

Christie

JM

2015

Фототропный рост растений

Curr Biol

25

R384

R389

Favory

JJ

Stec

A

Gruber

H

Rizzini

L

Oravecz

A

M0005,

M

M,

M

M

Cloix

C

Jenkins

GI

Oakeley

EJ

2009

Взаимодействие COP1 и UVR8 регулирует индуцированный УФ-B фотоморфогенез и адаптацию к стрессу у Arabidopsis

EMBO J

28

591

601

Франклин

KA

Перепел

PH

2010

Функции фитохрома в развитии арабидопсиса

J Exp Bot

61

11

24

Friml

J

Wiśniewska

J

Benková

E

Mendgen

K

Palme

K

000 смещений регуляторов Lux. в Arabidopsis.

Природа

415

806

809

Галинья

C

Hofhuis

H

Luijten

M

Willemsen

V

Blilou

I

2007

Белки PLETHORA как дозозависимые главные регуляторы развития корней Arabidopsis

Природа

449

1053

1057

Galvão

VC

Fankhauser

C

2015

Измерение световой среды в растениях: фоторецепторы и шаги ранней сигнализации

Curr Opin Neurobiol

34

46

53

Gangappa

SN

Botto

JF

2016

Многогранная роль HY5 в росте и развитии растений

Завод Мол

9

1353

1365

Gao

J

Shi

J

Dong

S

Liu

P

Zhao

B

Zhang

9000 9000 Grain

9000 и характеристики корней яровой кукурузы (Zea mays L.) в условиях теневого стресса

J Agron Crop Sci

203

562

573

Gommers

CM

Visser

EJ

St Onge

KR

Voesenek

LA

Pierik

R

2013

R

2013 9000 не соответствует высокому) вариант

Trends Plant Sci

18

65

71

Goosey

L

Palecanda

L

Sharrock

RA

1997

Дифференциальные паттерны экспрессии генов фитохромов PHYB, PHYD и PHYE

Plant Physiol

115

959

969

Gundel

PE

Pierik

R

Mommer

L

Ballaré

CL

2014

Конкурирующие соседи: восприятие света и корневая функция

Oecologia

176

1

10

Hanzawa

T

Shibasaki

K

Numata

T

Kawamura

Y

Gaude

T

000

000 Rahman

000

000

000 гомеостаз при высокой температуре регулируется посредством сортирующего NEXIN1-зависимого пути эндосомного переноса

Заводская ячейка

25

3424

3433

Hayes

S

Velanis

CN

Jenkins

GI

Franklin

KA

2014

UV-B, обнаруженный с помощью фоторецептора UVR8, подавляющего сигнал .

Proc Natl Acad Sci USA

111

11894

11899

Hedden

P

Sponsel

V

2015

Век исследований гиббереллина

J Регулятор роста растений

34

740

760

Hedden

P

Thomas

SG

2012

Биосинтез гиббереллина и его регулирование

Biochem J

444

11

25

Hisamatsu

T

King

RW

Helliwell

CA

Koshioka

M

2005

Участие гибберелелин-20-регулируемого пептиоазе-гене-ризонта в пептиоазе-геноме эллипсоида.

Plant Physiol

138

1106

1116

Holm

M

Ma

LG

Qu

LJ

Deng

XW

2002

Два взаимодействующих белка bZIP являются прямыми мишенями для контроля света, опосредованного COP1 экспрессия гена в Arabidopsis.

Genes Dev

16

1247

1259

Hornitschek

P

Kohnen

MV

Lorrain

S

Rougemont

J

Ljung

K

Solano

R

Trevisan

M

Pradervand

S

2012

Взаимодействующие с фитохромом факторы 4 и 5 контролируют рост проростков в изменяющихся условиях освещения, напрямую контролируя передачу сигналов ауксина

Завод J

71

699

711

Huang

L

Zhang

H

Zhang

H

Deng

XW

Wei

N

2015ctase) 9000 переносчик аммония1; 2 (AMT1; 2) в проростках Arabidopsis

Заводская наука

238

330

339

Huang

X

Ouyang

X

Deng

XW

2014

Помимо подавления фотоморфогенеза: переключение ролей COP / DET / FUS в световой сигнализации

Curr Opin Plant Biol

21

96

103

Хуанг

X

Оуян

X

Ян

P

Лау

OS

Чен

L

Wei

N

N

N

2013

Преобразование аппарата COP1-SPA E3 на основе CUL4 в комплексы UVR8-COP1-SPA лежит в основе отчетливой биохимической функции COP1 под воздействием УФ-B

Proc Natl Acad Sci USA

110

16669

16674

Jang

IC

Henriques

R

Seo

HS

Nagatani

A

Chua

NH

INTERPHOCYUBROMPHOINS PHOTOCHITROM

Растительная ячейка

22

2370

2383

Jeong

J

Choi

G

2013

Факторы, взаимодействующие с фитохромом, выполняют как общие, так и разные биологические роли

Mol Cells

35

371

380

Jung

JH

Domijan

M

Klose

C

Biswas

S

Ezer

D

Gao

M000 Box

MS

Charoensawan

V

Cortijo

S

2016

Фитохромы действуют как термодатчики у Arabidopsis

Наука

354

886

889

Kasperbauer

MJ

Hunt

PG

1992

Размер корня и соотношение побегов и корней под влиянием световой среды побега

J Plant Nutr

15

685

697

Kasperbauer

MJ

Hunt

PG

1994

Распределение побегов / корней и нодуляция проростков Vigna unguiculata под влиянием световой среды побегов

Растительная почва

161

97

101

Keuskamp

DH

Pollmann

S

Voesenek

LACJ

Peeters

AJM

Pierik

R

PIN для транспортировки

PIN) ) контролирует избегание тени и приспособленность во время соревнований

Proc Natl Acad Sci USA

107

22740

22744

Kircher

S

Schopfer

P

2012

Фотосинтетическая сахароза действует как полученный от семядолей дальний сигнал для контроля роста корней во время раннего развития проростков Arabidopsis

Proc Natl Acad Sci USA

109

11217

11221

Kiss

JZ

Mullen

JL

Correll

MJ

Hangarter

RP

2003

Фитохромы A и B индуцируют положительный красный свет.

Plant Physiol

131

1411

1417

Kiss

JZ

Ruppel

NJ

Hangarter

RP

2001

Фототропизм корней арабидопсиса опосредуется двумя сенсорными системами

Adv Space Res

27

877

885

Klar

T

Pokorny

R

Moldt

J

Batschauer

A

Essen

LO

2007, структурное исполнение

Дж Мол Биол

366

954

964

Kleine-Vehn

J

Leitner

J

Zwiewka

M

Sauer

M

Abas

L

Luschnig 9000

2008

Дифференциальная деградация переносчика оттока ауксина PIN2 посредством ретромер-зависимого вакуолярного нацеливания

Proc Natl Acad Sci USA

105

17812

17817

Kohnen

MV

Schmid-Siegert

E

Trevisan

M

Petrolati

LA

Sénéchal

F

Moul

Moul J

Xenarios

I

Fankhauser

C

2016

Обнаружение соседей индуцирует органоспецифичные транскриптомы, выявляя закономерности, лежащие в основе гипокотил-специфического роста

Растительная ячейка

28

2889

2904

Koini

MA

Alvey

L

Allen

T

Tilley

CA

Harberd

NP

Whitelam

2009

Высокотемпературные адаптации в архитектуре растений требуют фактора транскрипции bHLH PIF4

Curr Biol

19

408

413

Korbei

B

Luschnig

C

2013

Убиквитилирование и деградация белков плазматической мембраны как детерминанты позиционного роста растений

Дж Интегр Завод Биол

55

809

823

Кучера

У

Бриггс

WR

2012

Корневой фототропизм: от догмы к механизму восприятия синего света

Planta

235

443

452

Lavenus

J

Goh

T

Roberts

I

Guyomarc’h

S

Lucas

M

De Smet

De Smet

Beeckman

T

Bennett

M

Laplaze

L

2013

Боковое развитие корня у арабидопсиса: пятьдесят оттенков ауксина

Trends Plant Sci

18

450

458

Laxmi

A

Pan

J

Morsy

M

Chen

R

2008