Световая сигнализация: Световая сигнализация | TD-SIGNAL.RU

Содержание

Z-EL/Wh330 | : 107494.

Low-voltage industrial components (EG000017) / Indicator light complete (EC000272)

Электротехника, электроника, системы автоматизации / Низковольтная коммутационная техника / Command and alarm device / Indicator light complete ([email protected] [AKF041014])

Number of indicator lights

1

Rated operating voltage Ue

110 - 240 V

Type of electric connection

Screw connection

Construction type lens

Round

Material front ring

Plastic

Degree of protection (IP)

IP40

Degree of protection (NEMA)

Other

Световая сигнализация

Дорогие друзья, меня зовут Берестов Михаил.
Я  руководитель группы технической поддержки.

Очень часто Вы задаете по телефону вопросы про
"световую сигнализацию"

В этой статье я предлагаю Вам обсудить этот вопрос.
А если что-то будет неясно или тема будет не раскрыта,
пишите, пожалуйста, вопросы или звоните по телефону.

Так же мы подберем оборудование под ваши задачи

и расскажем Вам, как правильно устанавливать его!


Берестов Михаил

 

Световая сигнализация – это устройства светового оповещения при тревоге: в случае пожара, утечки газа или воды, проникновения, взлома и других внештатных ситуаций.

Приборы световой сигнализации интегрируются в технический комплекс системы безопасности и охраны и могут быть активированы как вручную персоналом, так и в случае срабатывания тревожного сигнала от датчиков.

В ряде происшествий система светового оповещения помогала психологически воздействовать на злоумышленников, обратить внимание охранников или свидетелей, при несанкционированном проникновении на объект.
В других случаях, приборы световой сигнализации помогали организовать направленную эвакуацию людей при чрезвычайном происшествии.

Условно приборы светового оповещения разделяются на три группы: световые извещатели пожарной сигнализации, приборы световой сигнализации для охранной системы и указатели.

 

Приборы световой сигнализации

Охранные и пожарные световые сигнализации подключаются к соответствующим системам с датчиками. Указатели могут быть либо самостоятельными, либо включаться вручную, либо так же активироваться при тревоге. Охранные световые оповещательные приборы, чаще всего подключаются к датчикам движения или открытия дверей/окон и информируют охранников, в случае срабатывания.

Приборы световой сигнализации противопожарного действия, зачастую используются в учреждениях с постоянным потоком посетителей, например, производственные здания, административные и офисные помещения, образовательные учреждения. Служат они для преждевременного оповещения посетителей о возможной пожарной опасности. Для получения максимальной безопасности, зачастую, на объекте устанавливают оба вида световых оповещателей или комбинированные типы, которые реагируют на срабатывание определённых датчиков.

Для повышения эффективности охранной системы в паре к световой сигнализации применяют так же:

  • звуковые оповещатели;
  • комбинированные устройства.

Справочная книга по светотехнике (4 издание)

Справочная книга по светотехнике. Раздел двенадцатый. Освещение и световая сигнализация на транспорте

Авторы статьи:

Новаковский Леонид Григорьевич, Майзенберг Сергей Иосифович

Новаковский Леонид Григорьевич, кандидат техн.

наук Окончил в 1969 г. МАМИ. Директор ООО «Фарос-Алеф»

Инженер. Окончил в 1960 г. Московский торфяной институт. Разработчик аэродромных электросветосигнальных комплексов в СКТБ световых и светосигнальных приборов (Москва) в 1970– 1980-х гг.

Аннотация

Особенности светодиодных источников света, определяющие эффективность световых приборов для транспортных средств Нормативные требования к световым приборам транспортных средств Пути совершенствования световых приборов транспортных средств Способы реализации преимуществ светодиодных источников света и пути преодоления их недостатков в световых приборах транспортных средств различного назначения О современных подходах и требованиях к освещению аэропортов Светосигнальное оборудование аэродромов

Список использованной литературы

12. 1. Санитарные нормы и правила по организации пассажирских перевозок. СП‑2.5.1198–03 Приложения 1. 12.2. Санитарные нормы по проектированию подвижного состава. СП‑2.5.1336–03 12.3. ГОСТ 12.2.056–81* с изменениями 1, 2, 3; ССБТ. Электровозы и тепловозы колеи 1520 мм. Требования безопасности. М. 2001. 12.4. Правила технической эксплуатации железных дорог Российской Федерации ЦРБ‑756 от 26.05.2000 г. М. 2000. 12.5. Инструкция по сигнализации на железных дорогах Российской Федерации ЦРБ- 757 от 26.05.2000 г. М. 2000. 12.6. Айзенберг Ю.Б. Справочная книга по светотехнике. 3-Издание. Раздел 17.2 – М.: Энергоатомиздат, 2006. 12.7. ГОСТ 18977–79 Комплексы бортового оборудования самолётов и вертолётов. Типы функциональных связей. Виды и уровни электрических сигналов. 12.8. ГОСТ 22837–77 Оборудование самолётов и вертолётов пилотажно-навигационные. Термины и определения. 12.9. ГОСТ Р 21658–76. Авиационная техника. Светодиодная система освещения при рулении воздушного судна. Общие требования. 12.10.
Правила № 4 8 ЕЭК ООН Единообразные предписания, касающиеся официального утверждения транспортных средств, в отношении установки устройства освещения и световой сигнализации 12.11. Правила № 112 ЕЭК ООН Единообразные предписания, касающиеся официального утверждения автомобильных фар, испускающих асимметричный луч ближнего или дальнего света либо оба луча, оснащённые лампами накаливания. 12.12. Правила № 19 ЕЭК ООН Единообразные предписания, касающиеся официального утверждения передних противотуманных фар для автотранспортных средств. 12.13. Санитарные правила эксплуатации метрополитенов СП 2.5. 1337–03. 12.14. ГОСТ Р 52 232–2004 Вагоны лёгкого метро. Общие технические условия. 12.15. ГОСТ Р 50850–96 Вагоны метрополитена. Общие технические условия. 12.16. Аллаш Е.Х., Варга Д.С., Новаковский Л.Г. Модернизация световых приборов подвижного состава метрополитена (опыт внедрения) Светотехника. 2014. № 4. 12.17. Новаковский Л.Г. Внешние световые приборы со светодиодами для подвижного состава метрополитена.
Светотехника. 2015. № 5. 12.18. Новаковский Л.Г. Освещение подвижного состава ключевая задача формирования световой среды метрополитена. Светотехника. 2011. № 4. 12.19. Новаковский Л.Г., Феофанов С.А. Правильное освещение эскалаторов – набор радикальных решений. Светотехника. 2007. № 2. 12.20. Гершун А.А. Избранные труды по фотометрии и светотехнике. М. Физмат лит 1958 г. 12.21. Новаковский Л.Г., Конюхов В.В., Королёва Ю.Е., Марков Н.И., Новикова Л.А. Новое поколение устройств для проверки внешних световых приборов автотранспортных средств. Светотехника. 2007. № 2. 12.22. Новаковский Л.Г., Буймистр И.А., Резник А.М. Устройство для диагностики фар транспортных средств Авт. Свид.. СССР № 1541489 1990 г. Бюл. № 5. 12.23. Ernst-Olaf Rosenhahn, AFS-Frontlighting on the Basis of LED Light Sources. Proceedings of the International symposiums on Progress in Automobile Lighting 2007 г. Darmstadt University of Technology. 12.24. Строительные нормы и правила. СНиП 2.05.02–85 Автомобильные дороги М.
a technology comparison between transmissive and reflective approaches. Proceedings of the International symposiums on Progress in Automobile Lighting. Darmstadt University of Technology. 2017 г. 12.29. Luca Sardi. Infrared Systems for Night Vision Driver Assistance. Proceedings of the International symposiums on Progress in Automobile Lighting. Darmstadt University of Technology. 2005 г. 12.30. Анил Танер. Ночное видение: комфорт или трюк. Proceedings of the International symposiums on Progress in Automobile Lighting. Darmstadt University of Technology. 2007 г. 12.31. Эггерс Г., Мойзель И., Таттерсалл С. Система ночного видения с локальным световым пучком. Proceedings of the International symposiums on Progress in Automobile Lighting. Darmstadt University of Technology. 2011 г. 12.32. ГОСТ Р 51709–2001 Требования безопасности к техническому состоянию и методы проверки. 12.33. Стандарт ИСО 10604 Транспорт дорожный. Измерительное оборудование для регулировки светового пучка фар. 12.34.
Kraftfahrtechnisches Taschenbuch. Bosch. Chefred: H. Bauer. VDI–Verl., 1995, 2003. 12.35. NHTSA, FMVSS108. 12.36. Способ индикации торможения транспортного средства и устройство для его осуществления. Новаковский Л.Г. Патент на изобретение от 30.06.2011 г. Бюл. № 36 2013 г. 12.37. Брускин Д.Э. Электрооборудование днтательных аппаратов. М. Вс.ш. 1978. 12.38. Сенилов Г.Н., Родионов Л.В., Ширшов Л.Г. Расчёт и эксплуатация светотехнических импульсных установок и источников питания. М.; Энергоатомиздат. 1989. 12.39. Руководство по проектированию аэродромов (Doc 9157-AN/901), Часть 4 Визуальные средства, Первое издание – 1976, ИКАО. 12.40. Майзенберг С.И. Создание комплексов электросветосигнального оборудования для гражданских и специальных аэродромов. // Светотехника. 2018. № 3. С. 84–91. 12.41. А.с.. 888728 СССР. Система управления рулением на аэродроме. И.Е. Коцин, В.П. Денисов, С.И. Майзенберг, А.К. Юцевич. 1981.

Ключевые слова

Выберите вариант доступа к этой статье

Купить

Световая сигнализация автомобиля | Автомобильный справочник

 

Световая сигнализация автомобиля призвана облегчить распознавание автомобиля и предупредить других участников дорожного движения. Для световой сигнализации предписываются еди­ные, строго определенные цвета — красный, желтый или белый. Вот о том, что представляет собой световая сигнализация автомобиля, мы и поговорим в этой статье.

 

Содержание

 

 

Белый, желтый и красный цвета используются для обозначения положе­ний автомобиля соответственно спереди, по бокам и сзади. Стоп-сигналы и задние проти­вотуманные фонари также красные. Желтые лампы используются в большинстве случаев для указателей поворотов. Лишь в США задние указатели поворотов могут быть красными.

По продольной оси сила света (минимальная и максимальная) для всех фонарей должна оста­ваться в пределах заданного диапазона в целях гарантированного распознавания автосигнала, однако без какого-либо раздражающего ослепле­ния для других участников дорожного движения.

 

Указатели поворотов и система аварийной сигнализации

 

Правила ЕСЕ R48 и 76/756/ЕЕС определяют группу 1 (передние), группу 2 (задние) и группу 5 (боковые) указателей поворотов у автомоби­лей с тремя и более колесами. Фонари указате­лей поворота группы 2 являются достаточными для установки на мотоциклы и мопеды.

Контроль за работой указателей поворотов осуществляется электрическим способом. Требуется установка индикатора внутри авто­мобиля. Лампа индикатора указателя поворота приборного щитка может быть любого цвета.

Частота мигания равна 90±30 циклам в ми­нуту с периодом относительного освещения 30-80%. После включения сигнала излучение света должно происходить не позже, чем через 1,5 с. Все лампы указателей поворота с одной стороны автомобиля должны мигать синхронно. При выходе из строя одной лампы остальные лампы должны продолжать работать.

В режиме аварийной сигнализации все лампы указателей поворота должны мигать синхронно; они должны работать и при оста­новке автомобиля. Обязательно использова­ние светового индикатора работы системы.

Передних, боковых и задних ламп указателей поворота должно быть по две (цвет: желтый). В США для задних и боковых указателей пово­рота разрешается установка ламп красного или желтого цвета (SAE J588, ноябрь 1984).

 

Требования к конструкции световой сигнализации

 

Требования к конструкции световой сигнализации в Европе изло­жены в Правилах ЕСЕ R6, R7, R23, R38 и R87, а требования к установке — в Правилах ЕСЕ R48 (рис. «Расположение передних указателей поворотов«, «Расположение задних указателей поворотов» и «Расположение боковых указателей поворотов«).

 

 

В США количество, расположение и цвет сигнальных ламп регламентируются предпи­санием FMVSS 108. Требования к конструк­ции и параметрам освещения определены в соответствующих стандартах SAE.

 

Аварийная сигнализация и указатели пово­ротов у автомобилей без прицепа

 

Электронная система мигающей аварийной сигнализации и указателей поворотов содер­жит импульсный генератор для включения ламп через реле и контрольную схему для из­менения частоты мигания в случае выхода из строя любой лампы. С помощью рычажного переключателя осуществляется управление работой указателей поворотов, в то время как включение системы аварийной сигнализации производится отдельным выключателем.

 

Аварийная сигнализация и указатели пово­ротов у автомобилей с прицепом

 

Этот тип аварийной сигнализации и указате­лей поворотов отличается от используемого в автомобилях без прицепа способом управле­ния работой указателей поворотов во время мигания для указания смены направления.

 

Односхемный блок контроля

 

Тягач и прицеп оборудуются общим односхем­ным блоком контроля, служащим для включе­ния двух индикаторных ламп с определенной частотой мигания. Этот тип контрольного блока не может применяться для локализации выхода из строя любого фонаря. Частота ми­гания фонарей при этом остается постоянной.

 

Двухсхемный блок контроля

 

Тягач и прицеп оборудуются раздельными блоками контроля. Неисправность сигнализи­руется индикаторной лампой. Частота мигания фонарей при этом остается постоянной.

 

Задние и габаритные фонари

 

Согласно ЕСЕ R48 и 76/756/ЕЕС, на автомо­билях с прицепом шириной более 1600 мм должны быть установлены габаритные фо­нари, обращенные вперед, а задние являются обязательным оборудованием для автомо­билей любой ширины Автомобили шириной более 2100 мм (например, грузовые автомо­били) также должны оснащаться передними и задними габаритными фонарями.

В технических нормах оговорена установка двух фонарей белого света. В США действуют правила, изложенные в стандарте SAE J222, декабрь 1970.

Обязательным техническим оборудованием являются два задних фонаря красного цвета. Когда используется совмещенная конструкция с сигналом торможения и задним габаритным фонарем, то отношение силы света для вы­полнения отдельных функций должно быть по крайней мере 5:1. Задние фонари должны работать вместе с габаритными.

В США действуют правила, изложенные в стандарте SAE J585e, сентябрь 77.

 

Габаритные фонари

 

У автомобилей шириной более 2100 мм должно быть два белых габаритных фонаря, обращенных вперед и два красных габарит­ных фонаря, обращенных назад. Они должны располагаться как можно дальше наружу и как можно выше.

В США действуют правила, изложенные в стандарте SAE J592e.

 

Боковые габаритные фонари

 

Согласно ЕСЕ R48, автомобили длиной более 6 м должны иметь желтые боковые габарит­ные фонари (SML), кроме автомобилей без кузова (только с шасси и кабиной).

Боковые габаритные фонари SM1 могут ис­пользоваться на автомобилях всех категорий. Боковые габаритные огни SM2 могут исполь­зоваться только на легковых автомобилях.

В США действуют правила, изложенные в стандарте SAE J592e.

 

Задние отражатели

 

Согласно ЕСЕ R48, на автомобилях должно быть два красных не треугольных задних от­ражателя (один на мопедах и мотоциклах).

Разрешаются дополнительные отражатель­ные элементы (красная отражающая лента), если они не ухудшают работу стандартно требуе­мого осветительно-сигнального оборудования.

На прицепах и на автомобилях, где все обращенные вперед лампы с отражателями скрыты (т.е. убираются), должно быть уста­новлено два бесцветных не треугольных пе­редних отражателя. Они разрешены и на всех других типах автомобилей.

На всех автомобилях длиной более 6 м и на всех прицепах должны быть желтые не­ треугольные боковые отражатели. Они могут устанавливаться и на автомобилях длиной менее 6 м.

На всех прицепах должно быть два крас­ных треугольных задних отражателя. Нанесе­ние их на автомобили запрещено.

Внутри треугольников не должно быть ламп.

В США действуют правила, изложенные в стандарте SAE J594f.

 

Стояночные фонари

 

Согласно ЕСЕ R48, транспортное средство может оснащаться или двумя стояночными фонарями спереди и двумя сзади, или одним стояночным фонарем с каждой стороны. Предписанные цвета — белый для обращен­ных вперед, красный для обращенных назад. Желтый цвет может быть использован для заднего стояночного фонаря, если он ис­пользуется как единый прибор совместно с указателем поворота.

Стояночные фонари предназначены для функционирования даже тогда, когда другие автомобильные приборы освещения не вклю­чены. Функции стояночных фонарей обычно принимает на себя задний и передний габа­ритные фонари.

В США действуют правила, изложенные в стандарте SAE J222, декабрь 1970.

 

Лампы освещения номерного знака

 

Согласно ЕСЕ R48, задний номерной знак должен быть освещен так, чтобы быть читае­мым ночью на расстоянии 25 м.

По всей поверхности номерного знака яркость должна составлять не менее 2,5 кд/м2. Не должен превышаться разброс яркости 2хВmin/см между любыми контрольными точками на поверхности номерного знака. Вmin определяется как минимальная яркость, измеренная в контрольной точке.

В США действуют правила, изложенные в стандарте SAE J587, октябрь 1981.

Как альтернатива лампе подсветки номер­ного знака в будущем могут быть разрешены самосветящиеся номерные знаки.

 

Стоп-сигналы

 

Согласно ЕСЕ R48, все автомобили должны быть оснащены двумя стоп-сигналами типа S1 или S2 и одним стоп-сигналом типа S3, во всех случаях красного цвета (рис. «Расположение стоп-сигналов«).

Когда используется совмещенная кон­струкция с сигналом торможения и задним габаритным фонарем, то отношение силы света для выполнения отдельных функций должно быть по крайней мере 5:1.

 

 

Стоп-сигнал категории S3 (высокорас­положенный центральный стоп-сигнал) не должен комбинировать в одном блоке с дру­гими лампами.

В США действуют правила, изложенные в стандартах SAE J586, февраль 1984 и SAE J186а, сентябрь 1977.

 

Задние противотуманные фонари

 

Для стран ЕС/ЕЭК Правила ЕСЕ R48 пред­писывают один или два красных задних противотуманных фонаря у всех новых авто­мобилей. Расстояние между задним противо­туманным фонарем и стоп-сигналом должно быть не менее 100 мм (рис. «Расположение задних противотуманных фонарей«).

 

 

Видимая освещенная зона вдоль эта­лонной оси не должна превышать 140 см2. Электрическое питание должно обеспечивать работу противотуманного фонаря вместе с фарами ближнего, дальнего света и перед­ними противотуманными фарами. Также возможно в конструкции предусматривать независимое отключение противотуманного фонаря от передних противотуманных фар.

Задние противотуманные фонари можно использовать только при снижении видимо­сти из-за тумана до <50 м, так как они дают большую силу света, и в нормальную погоду могут серьезно ослепить движущихся сзади водителей. Индикаторная лампа должна быть желтой.

 

Фонарь заднего хода

 

Согласно ЕСЕ R48, разрешается использовать один или два белых фонаря заднего хода (рис. «Расположение фонарей заднего хода» ). Цепь питания должна быть разра­ботана с таким расчетом, чтобы обеспечивать работу фонаря только с включенными пере­дачей заднего хода и зажиганием.

В США действуют правила, изложенные в стандарте SAE J593c, февраль 1968.

 

Дневные ходовые огни

 

Правила ЕСЕ R87 регламентируют установку дневных ходовых огней на автомобилях в Ев­ропе (рис. «Расположение дневных ходовых огней» ). Их использование или исполь­зование фар ближнего света для движения в дневное время предписано в отдельных стра­нах (по состоянию на 2009 год это: Дания, Нор­вегия, Финляндия, Швеция, Латвия, Эстония, Литва, Австрия, Венгрия, Польша, Словакия, Словения, Чехия, Испания (вне населенных пунктов) и Италия (вне населенных пунктов)).

 

 

По состоянию на февраль 2011 года на­личие дневных ходовых огней согласно ЕСЕ R87, необходимо для легковых автомобилей, а ориентировочно с 2012 года их наличие будет необходимо и для автомобилей других классов (рис. «Фары и лампы в передней части автомобиля» ). Это постановление заменит собой национальные предписания.

 

Передние поворотные фары

 

В передней части автомобиля разрешается устанавливать две поворотных фары, из­лучающие свет на угол не менее 60°. Они используются при поворотах со скоростью не более 40 км/ч для более оптимального освещения дорог (примыкающих дорог или въездов в гаражи), которые обычно недо­статочно освещаются стандартными фарами. Передние поворотные фары включаются с помощью рычажка управления указателями поворотов или при повороте рулевого колеса.

Передние поворотные фары обычно дают такое же распределение света, как и ста­тичные поворотные фары. Однако условия включения различаются. И для передних по­воротных фар, и для статичных поворотных фар используется по большей части один и тот же отражатель.

В США действуют правила, изложенные в стандарте SAE J852, апрель 2001.

 

Опознавательные огни

 

Согласно ЕСЕ R65, опознавательные огни должны быть видны из любого направления и создавать впечатление мигания. Частота мигания составляет 2-5 Гц. Опознавательные огни синего цвета предназначены для уста­новки на автомобили специального назначе­ния. Огни желтого цвета устанавливаются для предупреждения об опасности.

 

Варианты конструкций фонарей

 

Цвет фонаря

 

В зависимости от сферы применения (на­пример, фонари стоп-сигнала, указателей поворотов, предупреждения о тумане), ав­томобильные приборы освещения должны излучать свет постоянной цветовой харак­теристики в красном или желтом цветовом диапазоне стандартной цветовой шкалы. Эти цвета определяются конкретными диапазо­нами стандартизированной цветовой шкалы (положение цвета).

Так как белый цвет образуется смешива­нием различных цветов, цветные светофиль­тры могут применяться для ослабления или полного фильтрования светоизлучения в нежелательных диапазонах цветового спектра. Роль цветного светофильтра могут выполнять либо подкрашенные отражатели приборов освещения, либо цветовые покры­тия, наносимые на стеклянные плафоны этих приборов.

Для проектирования рассеивателей фар можно также использовать технологию фильтрации, чтобы при выключении фары цвет совпадал с цветом автомобиля. Тем не менее, существующие правила выполняются, когда лампа включена. Расположение цветов изложено в нормативной документации ЕС/ ЕЭК. Они соответствуют длине волны около 592 нм для «желто-оранжевых» указателей поворота, и примерно 625 нм для «красных» стоп-сигналов и задних фонарей.

 

Сила света фонарей

 

По разным осям сила света (минимальная и максимальная) для всех фонарей должна оставаться в пределах заданного диапазона в целях гарантированного распознавания авто­сигнала, однако без какого-либо раздражаю­щего ослепления для других участников до­рожного движения. Та же базовая пропорция («унифицированный рисунок пространствен­ного распределения света») используется для большинства ламп. Уровни силы света по бокам, выше и ниже главной оси могут быть меньшими, чем вдоль самой оси (рис. «Измерительный экран для проверки фонарей» ). Однако эти значения могут отличаться от базового в зависимости от монтажной вы­соты или у особых фар (например, фар для дневных ходовых огней).

 

Фонари на основе линз Френеля

 

Свет от лампы проецируется прямо на рассе­иватель, использующий линзы Френеля для формирования луча нужным образом (рис. «Фонарь на основе линз Френеля» ). Эта концепция является очень экономи­чески выгодным решением — не требуется поверхность, получаемая при осаждении па­ровой фазы. Недостатками являются низкая эффективность и ограниченные возможно­сти в плане дизайна автомобиля.

 

 

Фонари на основе рефлекторной оптики

 

Лампы с приблизительно параболическими отражателями или ступенчатыми отражате­лями направляют свет от лампы в виде осе­вого луча и формируют луч с помощью опти­ческих элементов в рассеивателе (рис. «Фонарь на основе рефлекторной оптики» ).

В фонарях с отражателями произвольной формы нужный спектр луча и световой ри­сунок, полностью или частично, получаются путем направления света с помощью отража­теля. Поэтому внешний рассеиватель может быть выполнен в виде прозрачной линзы, либо дополнен цилиндрическими линзами в горизонтальном или вертикальном направ­лении.

Также успешно применяются конструк­ции, сочетающие оба эти принципа. Принцип фонаря произвольной формы с линзой Фре­неля сочетает отличную световую отдачу с целым рядом возможных вариантов дизайна. В основном световой пучок формируется отражателем. Затем с помощью оптической линзы Френеля луч света изменяет направ­ление в целях получения необходимой про­екции (рис. «Фонарь произвольной формы с линзой Френеля» ).

В современных автомобилях используются в основном фонари с отражателями произ­вольной формы. Эти фонари дают наилуч­шие возможности адаптации к форме кузова и, следовательно, к доступному структурному пространству, и в то же время выдерживают требования к дизайну.

 

Фонари со светодиодами

 

Светодиоды (LED) все чаще используются в качестве источников света в фонарях. Свето­диоды уже несколько лет используются в до­полнительных стоп-сигналах. Здесь ключевым фактором является свобода в плане дизайна- возможность компактного исполнения с не­сколькими источниками света (рис. «Светодиодная фара с линзой Френеля» и «Светодиодный фонарь» ). Кроме того, светодиоды в стоп-сигналах – это, дополнительная безопасность. Светодиод до­стигает максимальной светоотдачи менее чем за 1 мс, в то время как лампам накаливания требуется 200 мс для достижения номиналь­ного светового потока. Это означает, что свето­диоды излучают сигнал торможения быстрее, что в свою очередь сокращает время реакции.

 

 

Благодаря своей более высокой эффек­тивности в плане светового потока, яркости, термохарактеристик и механической кон­струкции светодиоды можно также исполь­зовать в областях с повышенными требова­ниями к освещению.

Что касается использования светодиодов в автомобильных фонарях, то они фунда­ментально отличаются от ламп накаливания и галогенных ламп тем, что не могут работать непосредственно от электрооборудования автомобиля. Им требуется определенное напряжение, которое, в зависимости от ма­териала полупроводника, варьируется от 2,2 до 3,6 В, и определенный ток, регули­рующий силу света. Для активации функций с низкими фотометрическими требованиями можно использовать решения на базе рези­сторов. В большинстве областей применения требуются линейные контроллеры или пре­образователи постоянного тока. Электронику можно либо интегрировать в лампу, либо реализовать в самостоятельном ЭБУ, монти­руемом на лампу или где-то в автомобиле.

 

Фонари с оптоволоконной технологией

 

С помощью оптических волноводов источник света можно отделить от точки его излуче­ния. Чтобы получить нужный световой рису­нок, требуются специальные пускатели лучей в оптических волноводах или оптически ак­тивные элементы на оптическом волноводе или перед ним. В качестве источников света можно использовать лампы накаливания, но их недостатком является высокий уровень инфракрасного излучения. Это вызывает не­обходимость использования термостойких материалов, таких как стекло и тепловые экраны. При использовании светодиодов, как «холодных» источников света, можно на­правлять свет непосредственно в прозрачный пластик, такой как поликарбонат (PC) или по­лиметилметакрилат (РММА). Лампы с опто­волоконной технологией используются в основном для создания элементов дизайна- узких полос или тонких колец (рис. «Фонарь на базе оптоволоконной технологии» ).

 

 

Системы адаптивного заднего освещения

 

До сих пор функции заднего освещения выполнялись с одноуровневым контуром. В зависимости от версии и конструкции по­лучалась фиксированная сила света, которая должна была находиться в установленных правилами пределах для гарантирования минимальной видимости.

 

 

Большое количество датчиков (яркости, за­грязнения, видимости, влажности и т. д.) озна­чает, что автомобиль сегодня способен более точно узнавать параметры окружающей среды и условия освещения. Для достижения опти­мальной видимости (например, достаточной силы света без излишнего ослепления) органы заднего освещения будут способны варьиро­вать силу излучаемого света в зависимости от окружающих условий, обнаруженных вокруг автомобиля. Например, стоп-сигнал будет ра­ботать в яркий солнечный день с большой си­лой света, а ночью — с меньшей, чтобы обе­спечить оптимальное обнаружение и распределение действий водителя (рис. «Допустимая сила света для адаптивных задних фонарей» ).

 

Освещение для удобства

 

Все чаще устанавливаются лампы, использу­емые у припаркованного автомобиля. Типич­ные области применения — подсветка зон в непосредственной близи от дверных проемов при открывании и закрывании дверей, лампы, обрисовывающие контуры автомобиля в нижней части кузова, и лампы, подсветки дверных ручек.

Функции, комбинирующие такие лампы с габаритными огнями и противотуманными фарами, получили название «проводи до­мой». Они активируются, к примеру, при от­пирании дверей.

 

РЕКОМЕНДУЮ ЕЩЁ ПОЧИТАТЬ:

Световая сигнализация на рабочих местах

В повседневной жизни, мы часто встречаем работу световых сигнальных устройств в виде проблесковых маячков на автомобилях спецтранспорта таких как, пожарная, скорая помощь, полиция и МЧС. Но кроме этого, работа сигнальных устройств необходима также для обеспечения технологического цикла и безопасности рабочих процессов на предприятиях любых отраслей, от тяжелой до легкой промышленности.
На предприятиях в тяжелых условиях работы часто возникает необходимость установки световых сигнальных устройств. Автоматизация производства должна предусматривать технологическую, предупредительную и аварийную сигнализацию. Например, в металлургии в цехах с повышенным уровнем шума таких как кузнечный, кузнечно-прессовый, плавильных цехах где уровень шума может достигать 140 дБ, работникам приходится работать в специальных шумозащитных костюмах. Естественно, что в таких условиях услышать какой-либо звуковой сигнал очень сложно или вообще невозможно. В таких случаях устанавливаются световые сигнальные устройства, такие как стробоскопические или светодиодные маячки, которые и помогут привлечь внимание работников в случае необходимости. При выборе стоит учитывать, что далеко не все световые сигнальные устройства способны работать при высоких вибрационных нагрузках, при высокой температуре в тяжелых промышленных условиях или под воздействием окружающей среды. Также при выборе светового сигнализатора необходимо учесть его класс защиты IP от пыли и влаги и способность его работы в пределах нужного температурного режима, от отрицательных до положительных температур.

Световые сигнальные устройства или же попросту маячки различаются между собой по типу маячка, цвету и силе цвета.
Выбирая тип маячка, прежде всего нужно понять какой световой маячок подойдет больше всего для ваших задач. Типы маячков бывают: ксеноновые стробоскопические, светодиодные стробоскопические с мульти строб эффектом, проблесковые маячки, маячки постоянного света и маячки с вращающимся зеркалом.
Ксеноновые стробоскопические маячки.
Ксеноновые стробоскопические маячки очень быстро мигают с интервалами в миллисекунды, таким образом излучая яркий световой импульс. Именно этот импульс и достигает наилучшего сигнального эффекта. Источником света в ксеноновом стробоскопическом маячке является ксеноновая трубка. Неоспоримым преимуществом ксенонового маячка является его яркая вспышка. Но нужно отметить и минус, это не очень длительный срок службы самого источника света, ксеноновой трубки.
Светодиодные стробоскопические маячки.
С развитие светодиодной технологии появились и светодиодные стробоскопические маячки.
Для создания таких маячков используются мощные современные светодиоды. Хотя светодиодный маячок с мульти-строб эффектом не излучает такое же количество света, как ксеноновый стробоскопический маячок на пиках, он может компенсировать более низкий световой поток последовательностью световых импульсов, которые привлекают гораздо большее внимание.
Таким образом, светодиодный маячок с эффектом мульти-строб способен соответствовать превосходному сигнальному эффекту. Светодиодные стробоскопические маячки обеспечивают все преимущества светодиодной технологии, такие как очень длительный срок службы, большую эффективность и отличную устойчивость к вибрациям.
Проблесковые маячки.
Проблесковые маячки выполняют задачу по привлечению внимания при периодическом включении и отключении источника света. Они хорошо подходят для применений, для которых не нужен чрезвычайный предупреждающий эффект стробоскопического маячка, но требуется хорошая видимость. Частота вспышки проблесковых маячков обычно составляет порядка 1-2 Гц.
Источником света для проблесковых маячков могут является лампы накаливания, галогенные лампы или же светодиоды. В последнее время потребители отдают предпочтение светодиодным проблесковым маячкам, поскольку они имеют долгий срок службы и низкое энергопотребление.
Маячки с постоянным светом.
Маячки с постоянным светом излучают постоянный световой сигнал и обладают самым слабым сигнальным эффектом из всех типов светосигнального оборудования. Маячки с постоянным светом используются в ситуациях, когда требуются только импульсы с низким пороговым сигналом или требуется испускать информационный сигнал.
Проблесковые маячки с вращающимся зеркалом.
В проблесковых маячках используется типичный зеркальный отражатель, вращающийся вокруг источника света, обычно это лампа накаливания или галогеновая лампа. За счет этого и достигается эффект мигания. Поскольку такой маячок в своей конструкции имеет подвижные механические элементы, то такие механизмы в силу своего конструктива часто выходят из строя и являются не очень надежными, поэтому производители в последнее время отказываются от их массового производства.

Проконсультироваться по выбору светового сигнального устройства, вы всегда можете обратившись к нашим специалистам по тел. +7 812 7164004.

Световая сигнализация

СВЕТОВАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ

Световая сигнализация - это один прибор или система приборов, таких как - фонари Ратнера или клотиковые лампы, осуществляющие излучение светового сигнала с целью передачи условных знаков. Исходящий поток энергии воспринимается человеческим глазом в любое время суток. Применяется на промышленных точках для осуществления контроля за ходом работы и состоянием агрегатов, станков и станций управления. Также широко используется в пожарных частях, медицинских учреждениях и любых охраняемых частных территориях.

Разновидности и особенности

Виды

По сигналам:

  • речевые сигналы - простые предложения
  • неречевые сигналы - звуки сирен, различные звонки

По типу устройств:

  • оповещатели звуковые - изделия, которые производят мощный предупреждающий звук
  • оповещатели базовые звуковые - комбинация извещающей базы со звуковым устройством
  • оповещатели свето-звуковые - универсальные устройства, совмещающие световую и звуковую функции при подаче сигнала
  • оповещатели свето-звуковые базовые - комбинированный единый модуль с базой, выполняющий три функции одновременно
  • оповещатели световые - прибор, осуществляющий визуальное воспроизведение сигнала тревоги
  • база светового оповещателя - извещающая база и световой индикатор

Особенности

Требования к сигнализации

  • оптимальный уровень яркости - в два раза ярче окружающего фона
  • одновременное применение только одного цвета
  • сигнал должен монтироваться под козырёк или в другое защищённое место
  • предпочтительно использование мигающего света постоянному
  • информирование работников сферы о назначении и расположении сигнализационных элементов
  • проверка рабочей готовности в не аварийное время

Приобрести световую сигнализацию

Огромное количество приборов для организации и монтажа световой сигнальной системы доступно для покупки крупным или мелким оптом в Интернет-магазине фирмы Оптовые Поставки России. Компания осуществляет успешную коммерческую деятельность на рынке электрооборудования и сопутствующих товаров на протяжении 25 лет. К Вашим услугам большой штат высококвалифицированных менеджеров и специалистов-консультантов, комплекс услуг - от подбора товара до адресной доставки с невероятно широкой географией, охватывающей любые города Российской Федерации, а также некоторые зарубежные страны. Для осуществления заказа заполните онлайн-форму на странице каталога и ожидайте обратной связи.

Световая сигнализация на дороге: культура дорожного этикета

Необходимо ли водителям обмениваться информацией во время движения друг с другом ? Очень часто от этого зависит безопасность поездки. Поэтому многое из этого прописано в правилах дорожного движения.

Например, если вы планируете поворачивать или сменить полосу движения, то включенный сигнал поворотника даст понять о ваших планах другим водителям, а также пешеходам. Если же автомобиль делает аварийную остановку, то водитель также обязан включить «аварийку». Все эти меры помогают избегать участникам движения дополнительных факторов риска.

Однако, для современных водителей перечисленных сигналов недостаточно, чтобы обмениваться информацией. А других возможностей, кроме подачи различных световых сигналов, не существует, так как звуковым сигналом можно пользоваться только для предотвращения аварийных ситуаций, а жесты плохо различимы даже вблизи. Именно поэтому годами складывалась определенная культура подачи световых сигналов на дороге между водителями. Эти правила нигде не прописаны, тем не менее, разбираться в них следует каждому автомобилисту.

Азбука световой сигнализации

Два коротких сигнала дальним светом. Этот сигнал подается встречным машинам, чтобы предупредить о различных опасностях (от патрульной машины с радаром до оформления ДТП или ремонтных работ).

Один длинный сигнал дальним светом. Если этот сигнал подает автомобиль, который находится сзади, то он означает просьбу уступить дорогу для совершения обгона. Если этот сигнал подает встречная машина в условиях городского загруженного трафика, то он означает просьбу дать возможность проехать. То же самое этот сигнал означает, если его подает автомобиль, который пытается выехать со двора или боковой улицы в бок машины, которая находится на главной дороге. В некоторых случаях не очень воспитанные водители сопровождают его длинным звуковым сигналом.

Один короткий сигнал дальним светом. Этот сигнал обычно подается в ответ на просьбу дать проехать и означает: «давай проезжай, я уступаю дорогу». Он также может подаваться и без предварительной просьбы проехать. Если водитель видит, что другой автомобиль пытается проехать, то короткий сигнал длинным светом дает понять, что он уступает дорогу.

Обычно такой сигнал может сопровождаться соответствующим жестом. Если дело происходит днем и водители хорошо видят друг друга, то такой сигнал лучше не подавать в целях безопасности, а просто указать рукой «я тебя пропускаю».

Кроме этого, данный сигнал может подаваться в темное время суток водителем, которого обгоняет на трассе фура. Дело в том, что из-за габаритов водитель грузовика ночью не видит, можно ли уже заканчивать обгон и принимать вправо. Этот сигнал означает «можешь занимать основную полосу, обгон завершен». Ночью также этот сигнал может подаваться встречной машине, если ее водитель забыл переключиться на ближний свет и слепит остальных участников движения.

Водители грузовиков и автобусов имеют больше обзора за счет высокой посадки, поэтому они часто дают вспомогательные сигналы другим автомобилям.

Включенный левый поворот грузовика. Таким образом водитель дает понять, что обгонять его не следует, так как занята встречная полоса, чего может не видеть, например, водитель легковушки, который пытается обогнать фуру.

Включенный правый поворот грузовика. Если водитель фуры видит, что водитель сзади планирует его обогнать, но не решается из-за того, что не видит дорожной обстановки, то он включает правый поворот, сигнализируя о том, что дорога для маневра свободна.

Включенная на несколько секунд аварийка. Это универсальный сигнал обозначающий благодарность от водителя, которому дали возможность обогнать, уступили дорогу или просто дали проехать. Кроме этого, может обозначать извинение, если водитель допустил какой-либо промах или создал сложности для других участников движения своими необдуманными действиями.

Также можно ознакомиться с учебным видео, где вы можете увидеть, как эти правила применяются на практике:

Вместо заключения

Кроме перечисленных условных сигналов существуют также вполне общие правила пользования дальним светом в темное время. Помните, что при встречном движении, а также, если вас обгоняет другой автомобиль, следует переключаться на ближний свет, чтобы не ослепить встречного водителя (или водителя в переднем автомобиле в зеркала заднего вида).

Необходимо понимать, что в этих сигналах некоторые водители могут не разбираться, поэтому ожидать автоматического соблюдения этих неписаных правил, конечно, не стоит. Но забывать самому придерживаться дорожного этикета тоже не нужно. Это не только сделает передвижение на машине более удобным. Сбереженные нервы и хорошее настроение станут следствием элементарной вежливости.

Световая сигнализация | Физиология растений

Был передан призыв к докладам на тему световой сигнализации, и сообщество специалистов по фотоморфогенезу вызвало бурный отклик. Здесь представлен результат - сборник из трех статей Update и 20 оригинальных исследовательских работ, посвященных тому, как световые сигналы влияют на физиологию и развитие растений. Несмотря на универсальность механизма запроса предложений или, возможно, из-за него, этот набор документов отражает широту и глубину поля независимо от того, каким способом его разрезать.Например, листы бумаги распределены по всему спектру и имеют дело с ответами на диапазоны длин волн от УФ до дальнего красного (см. Рис. 1). Также представлено каждое из известных семейств фоторецепторов растений: фототропины, криптохромы и фитохромы. Слово «известные» заслуживает паузы, потому что некоторые реакции на свет еще нельзя отнести ни к одному из фоторецепторов «большой тройки» или их комбинациям. Представленные здесь документы содержат хорошие примеры таких незавершенных дел, которые в конечном итоге приводят к неожиданным изменениям.Когда они происходят, ретроспективный взгляд может показать их корни, восходящие к этим страницам.

Фигура 1.

Каждая из статей, представленных в этом выпуске по световой сигнализации, помещена под областью светового спектра, наиболее подходящей для работы.

Настоящий сборник исследований также представляет собой широту экспериментальной стадии, на которой практикуется фотобиология: от пробирки для микроцентрифугирования до картофельного поля.Объекты варьируются по масштабу от части молекулы до массивов из тысяч молекул, клеток и целых организмов. Одно исследование не включало углерод ни в какой форме, только кремний.

Хотя исследование мутантов Arabidopsis все еще является правилом, а не исключением в работе по фотоморфогенезу, четыре других вида растений, более важных для агрономии, нашли хорошее применение в представленных здесь статьях. Эта область, по-видимому, достигла такой степени, что информация, полученная из модельной системы, может эффективно использоваться для изучения видов, которые могут лучше отображать интересующее явление или иметь большее отношение к сельскому хозяйству.

Статьи Update предназначены для читателей, заинтересованных во введении в состояние дел в трех основных областях. Брайан Паркс рассказывает о том, как фитохромы контролируют красную область спектра (стр. 1437–1444). Mannie Liscum et al. покрывают синюю область, объясняя и рассматривая фоторецепторы фототропина и криптохрома и их средства действия (стр. 1429–1436). Более короткие длины волн с более высокой энергией в УФ-области могут наносить ущерб, а также передавать морфогенные сигналы. Об этих двойных эффектах УФ-излучения рассказывают Ганс Фронмейер и Дороти Штайгер (стр. 1420–1428). Студенту, который хочет проникнуть в область фотоморфогенеза, будет полезно прочитать эти три обновления Updates .

Эксперт, ищущий подробности о состоянии месторождения, найдет много в других 20 статьях. Начиная с УФ, Kucera et al. (стр. 1445–1452) показывают, что образование димеров пиримидина, индуцированное в ДНК УФ-В (280–320 нм) излучением, играет роль в повышении регуляции гена β-1,3-глюканазы.В этом случае то, что обычно считается повреждением (образование димера), является частью светового сигнального механизма, ведущего к измененной экспрессии генов. Недавний специализированный выпуск Plant Physiology (август 2003 г.) и сопровождающая его редакционная статья Карлоса Балларе (2003) - хорошие места для поиска более подробной информации о механизмах реакции на УФ-В.

УФ-А излучение (320–400 нм) и синий свет вызывают многие из тех же ответов, потому что флавиновые хромофоры рецепторов имеют пик поглощения около 360 нм в дополнение к пикам синего цвета. Фототропины с их двумя флавин-связывающими доменами и карбоксиконцевыми киназными доменами в настоящее время являются хорошо известными рецепторами УФ-А / синего света (Briggs and Christie, 2002). Киношита и др. показывают (стр. 1453–1463), что белки 14-3-3 связываются с фототропинами, которые, как считается, ответственны по крайней мере за некоторые из индуцированных синим светом открытий замыкающих клеток Vicia faba , вероятно, как часть фототропина. сигнальный механизм, который приводит к стимуляции протонной помпы и открытию устьиц (Kinoshita and Shimazaki, 1999).Talbott et al., Используя мутант с дефицитом зеаксантина и специфические световые обработки, представили доказательства (стр. 1522–1529), что каротиноиды и фитохром, в дополнение к фототропинам, играют роль в индуцированном светом открытии устьиц.

Изменения в цитоплазматической концентрации Ca 2+ , вызванные синим светом, действующим через phot1 (Baum et al., 1999; Babourina et al., 2002; Harada et al. , 2003; Stoelzle et al., 2003), были приняты за важно для опосредованных фототропином процессов, таких как ингибирование роста и / или фототропизм.Здесь Folta et al. (стр. 1464–1470) показывают, что блокирование изменений Ca 2+ нарушает начало ингибирования роста гипокотилей, но не фототропный ответ на односторонний синий свет. Таким образом, точки ветвления в сигнальных путях фототропина продолжают разрешаться.

Хлоропласты перемещаются внутри клеток мезофилла в ответ на изменения освещенности синим светом, воспринимаемые фототропинами (Kagawa and Wada, 2000; Sakai et al., 2001). DeBlasio et al. (стр. 1471–1479) использовали мутанты Arabidopsis, чтобы показать, что фитохромы вносят вклад в движения, индуцированные синим светом, что указывает на цитоплазматическую функцию фитохромов в то время, когда их роли в ядре уделяется большое внимание (Kircher et al. ., 1999; Matsushita et al., 2003).

Криптохромы - это другие хорошо зарекомендовавшие себя рецепторы синего света, хотя здесь проводится количественный анализ локуса признака развертывания семядолей, проведенный Botto et al. (стр. 1547–1556) показывает, что cry2 влияет на развитие проростков в отсутствие синих длин волн. Возможно, криптохромы делают больше, чем просто передают сигналы синего света.

Определение того, где в клетках расположены белки фоторецепторов и двигаются ли они в ответ на свет, безусловно, является актуальной темой.Мацумото и др. (стр. 1494–1503) показывают, что меченые зеленым флуоресцентным белком криптохромы риса ( Oryza sativa ) располагаются в цитоплазме и ядре при экспрессии в клетках Arabidopsis или риса. Вероятно, это также верно для криптохромов Arabidopsis 1 и 2, которые показаны Jiao et al. (стр. 1480–1493), чтобы регулировать экспрессию различных факторов транскрипции в выращенных на свету проростках арабидопсиса. Предположительно, некоторые из этих изменений в экспрессии фактора транскрипции ответственны за эффекты cry2 на цветение, исследованные El-Assal et al.(стр. 1504–1516), которые также показали, что экспрессия cry2 негативно регулируется геном цветения FLC .

Euglena gracilis , протист, разрешенный в клубе растений из-за хлоропласта, который он каким-то образом получил, показано Ntefidou et al. (стр. 1517–1521), чтобы найти свой путь, используя совершенно новый фоторецептор, фотоактивированную аденилатциклазу, которая была открыта только недавно (Iseki et al., 2002). Завершены ли поиски фоторецепторов растений или еще предстоит открыть такие новые молекулы, как фотоактивированная аденилатциклаза? Я жду неожиданного.

Эффект света на конечной длине гипокотиля проростка использовался в бесчисленных генетических скринингах и отвечает за больший прогресс в понимании светочувствительных механизмов на молекулярном уровне, чем какой-либо другой отдельный подход. Теперь, похоже, что простой скрининг явно длинных или коротких гипокотилей выявил все возможные гены; поэтому люди совершенствуют экраны, чтобы найти более тонкие различия в длине гипокотиля. Это окупилось для Hare et al., которые описывают LAF3, новый компонент в сигнальной цепи phyA, которая расположена на периферии ядра (стр. 1592–1604). Экран, основанный на эффектах непрерывной последовательности световых импульсов, привел Dieterle et al. к выделению аллеля cop1 , который демонстрирует короткий гипокотиль, но не грубые морфологические изменения, характерные для аллелей с тяжелой сниженной функцией, которые сделали ген COP1 известным (стр. 1557–1564).

Гены, ранее идентифицированные с помощью скрининга длины гипокотилей, теперь выделяются в исследованиях структурных функций.Ян и др. сообщают (стр. 1630–1642) об удивительном результате: сверхэкспрессия усеченной формы HFR1, сигнального элемента phyA, важного в дальнем красном свете, заставляет проростки развиваться в темноте, как если бы они были выставлены на свет, случай конститутивного фотоморфогенеза. аналогичен аллелям потери функции cop1 .

В какой-то момент гены световой сигнализации ниже фоторецепторов должны влиять на какой-то механизм контроля роста. Turk et al. представить доказательства (стр. 1643–1653), что метаболизм брассинолидов может быть одним из аспектов контроля роста, регулируемого световыми сигнальными путями.

Другой способ исследовать развитие - сначала найти гены-кандидаты, а затем изучить фенотипические последствия нокаута гена. Khanna et al. (pp. 1530-1538) используют этот обратный генетический подход, чтобы показать, что ген, идентифицированный предыдущим исследованием экспрессии микроматрицы (Tepperman et al., 2001), контролирует длину гипокотиля в красном свете phyB-зависимым образом.Ген ELF4 , как уже было известно, контролирует цветение и циркадные часы (Doyle et al., 2002).

Devlin et al. (стр. 1617–1629) использовали профили транскрипции на основе микрочипов для идентификации фитохром-зависимых генов, которые могут функционировать при синдроме избегания тени, который может быть вызван дополнительным дальним красным светом и актуален для сельского хозяйства, особенно когда культуры высаживаются с высокой плотностью посадки. . Boccalandro et al. (стр. 1539–1546) показывают, что подавление синдрома избегания тени за счет сверхэкспрессии phyB в картофеле ( Solanum tuberosum ) увеличивает урожай клубней при высокой плотности растений.Комплексная характеристика изменчивости фотореактивности среди линий кукурузы, представленная Markelz et al. (стр. 1578–1591) - необходимый шаг к оценке использования фотореактивности в качестве селекционного признака.

С первых дней молекулярной биологии растений регулирование экспрессии генов с помощью света было активной областью исследований. Теперь, когда для изучения доступны несколько наборов данных микрочипов, он достиг нового уровня сложности. Хадсон и Квейл изучили такие наборы данных и геномную последовательность, чтобы идентифицировать новые элементы промотора, которые могут обеспечивать регуляцию генов с помощью phyA (стр.1605–1616). Сравните этот полногеномный анализ светорегулируемых промоторов с анализом оснований промотора CAB2 , выполненным Maxwell et al. (стр. 1565–1577). Они определили специфические области, важные для влияния белков DET1 и HY5 на фотоуправление этого гена. Ген CAB2 теперь должен быть одним из наиболее понятных примеров светорегулируемой транскрипции.

Удивительно, как собранная самостоятельно коллекция из 20 статей по световой сигнализации отражает широту и глубину исследований фотоморфогенеза.

Реализация проекта была бы невозможна без сознательных и самоотверженных усилий многих рецензентов и добросовестных усилий авторов, направленных на отклик в ответ на конструктивную критику. Единственные люди, которые, возможно, приложили больше усилий, чтобы воплотить этот фокус в жизнь, - это Лесли А. Чикос и Лиза М. Перголицци из офиса по физиологии растений . Большое вам всем спасибо.

Световая сигнализация - обзор

9.2 Взаимодействие с другими путями

Более ранние исследования показали, что пластидный фактор необходим для световой индукции генов, связанных с фотосинтезом (Adamska, 1995; Rapp and Mullet, 1991). Генетический анализ Arabidopsis gun и CAB недоэкспрессированных мутантов ( cue ) показал тесную связь между световым сигналом и сигнальными путями пластид (Lopez-Juez et al. ., 1998; McCormac and Terry, 2004; Mochizuki et al. др. . , 2001; Винти и др. . , 2000, 2005). Кроме того, при попытке идентифицировать мутанты gun были идентифицированы мутанты, дефектные по рецептору синего света криптохрому 1 (CRY1) (Ruckle et al ., 2007). Анализ мутантов gun1 и cry1 подтвердил, что пластидные сигналы, влияющие на фотоморфогенез, зависят от GUN1 и CRY1 (Ruckle and Larkin, 2009). Т.о., пути передачи сигналов в пластидах и световых сигналов взаимосвязаны, и сигналы пластид, по-видимому, ремоделируют сеть передачи световых сигналов внутри клетки (Ruckle et al., 2007).

Обмен метаболитов между пластидами и цитозолем может быть связан с передачей сигналов пластид. Мутант cue1 из Arabidopsis не может накапливать несколько фотосинтетических белков в клетках мезофилла (Li et al . , 1995). Этот мутант имеет повреждение в локализованном в пластидах фосфоенолпирувате / фосфатном транслокаторе (Streatfield et al ., 1999), указывая тем самым, что транспорт фосфата через мембрану внутренней оболочки пластид может быть важной частью передачи сигналов пластид. В попытке идентифицировать фотоморфогенные мутанты был идентифицирован мутант long after far-red 6 ( laf6 ), дефектный по АТФ-связывающему кассетному белку оболочки хлоропласта (Moller et al ., 2001). Мутант laf6 накапливал больший уровень протопорфирина IX и демонстрировал пониженные уровни транскрипта LHCB в дальнем красном свете. Дальнейший анализ LAF6 может прояснить роль разделения тетрапирролов в передаче сигналов пластид.

Передача сигналов ROS также, по-видимому, взаимосвязана с различными путями внутри клетки. В попытке идентифицировать экстрапластидные компоненты в передаче сигналов 1 O 2 Baruah et al. . (2009b) идентифицировал ЛОКУС 1 ПЛЕЙОТРОПНОГО ОТВЕТА (PRL1) в качестве возможного кандидата в нисходящем направлении. PRL1 был первоначально идентифицирован в Arabidopsis как ядерный повторяющийся белок WD40, который функционирует в ответах на глюкозу и гормоны (Nemeth et al. ., 1998), что предполагает взаимодействие между сигнальным путем 1 O 2 и сахаром и сахаром. сигнальные пути гормонов. Точно так же продукция ROS за счет окислительно-восстановительных изменений в пластидах стимулировала иммунный ответ Arabidopsis (Muhlenbock et al. ., 2008).

Также кажется, что мы не можем исключить влияние митохондрий на передачу сигналов пластид.Двойной мутант пластидного и митохондриального рибосомного белка L11, prpl11 mrpl11 , обнаружил значительное подавление генов, связанных с фотосинтезом, в ядре, тогда как ни один мутант prpl11 и mrpl11 не продемонстрировал этого фенотипа (Pesaresi et al . 2006 г.). Это предполагает, что синтез белка в митохондриях и хлоропластах кооперативно регулирует экспрессию ядерных генов. Как упоминалось в другом месте, митохондриальный ретроградный сигнальный путь также использует ABI4 для регуляции экспрессии AOX1a (Giraud et al ., 2009).

Поскольку фотосинтез является одной из наиболее важных метаболических активностей в пластидах, сахара и сигнальные пути сахаров, по-видимому, взаимодействуют с передачей сигналов пластид. GUN1, по-видимому, влияет на ответ биосинтеза антоцианов на сахарозу (Cottage et al ., 2010). Кроме того, рост и развитие проростков gun1 более чувствительны, чем проростки дикого типа, к экзогенной сахарозе (Cottage et al ., 2010). Эти наблюдения предполагают сложное взаимодействие между сигнальными путями сахара и пластид.Недавнее исследование показало, что пластидная гексокиназа может служить узлом конвергенции этих путей (Zhang et al. . , 2010).

Контроль качества белков в пластидах также может быть связан с передачей сигналов пластид (рис. 5.3). Мутант hon5 , демонстрирующий устойчивый к норфлуразону рост, имеет повреждение в гене CLPR4 (Saini et al. , 2011). ClpR4 является составной частью протеазы Clp в пластидах (Peltier et al., , , 2004). Сходным образом мутации в ClpC2 / Hsp100 подавляли фенотип пестроты у мутанта Arabidopsis var2 (Park and Rodermel, 2004).Мутант var2 дефектен в отношении протеазы пластидного FtsH (Chen et al. . , 2000; Takechi et al. , , 2000), и, по-видимому, фенотип пестролистности мутанта var2 регулируется фотосинтетическим окислительно-восстановительным действием. дисбаланс (Россо и др. ., 2009). Эти примеры предполагают, что контроль качества протеина с помощью протеаз в пластидах может влиять на биогенез хлоропластов и последующую генерацию пластидных сигналов.

Возвращение к световой сигнализации | Клетка растений

  • Американское общество биологов растений

Растения реагируют на свет множеством способов.Между поглощением света фоторецепторами и физиологическими реакциями и реакциями развития лежит сеть взаимодействующих факторов и взаимодействующих путей, которые либо непосредственно участвуют, либо иным образом влияют на передачу светового сигнала. Красные и дальние красные поглощающие фитохромы являются основными фоторецепторами, контролирующими фотоморфогенез и время цветения. Более 50 лет назад Гарри Бортвик и его коллеги провели известные теперь эксперименты по прорастанию семян салата, продемонстрировав, что обратимая фотореакция контролирует этот процесс (Borthwick et al., 1952). Бортвик и его коллеги продолжили очистку пигмента, ответственного за этот эффект, который они назвали фитохромом, а также описали его роль в прорастании семян, развитии проростков и цветении (Hendricks and Borthwick, 1966). После этих ранних экспериментов наше понимание действия фитохромов значительно расширилось, особенно в модельном растении Arabidopsis.

Arabidopsis имеет пять генов, кодирующих фитохромы, от PHYA до PHYE (Clack et al., 1994).Функциональные фитохромы представляют собой димеры двух полипептидов массой 125 кДа, каждый из которых несет фотосенсорный хромофор на N-конце и домен димеризации и связанный с киназой домен на С-конце. Все фитохромы подвергаются обратимому фотопреобразованию между физиологически неактивной формой, поглощающей красный свет, Pr и физиологически активной формой, поглощающей дальний красный свет, Pfr. Различие между phyA как рецептором ответа на дальний красный цвет и очень низкой плотностью потока энергии и phyB (и другими фитохромами) как рецептором ответа на красный цвет и низкий уровень плотности энергии частично зависит от различий в фотостабильности и индуцированной светом транслокации этих молекул. в ядро.phyA чрезвычайно фотолабильна и подвергается быстрой протеолитической деградации после преобразования в активную форму Pfr, тогда как другие фитохромы значительно более фотостабильны (Sharrock and Clack, 2002). Хотя phyB в phyE не разлагается быстро при фотопревращении, они (по крайней мере, phyB и, в большей степени, phyE) подвергаются быстрой темновой реверсии в форму Pr (Eichenberg et al., 2000). В темноте фитохромы располагаются в основном в цитозоле в неактивной форме Pr. При освещении соответствующей длиной волны фитохромы перемещаются в ядро, где они взаимодействуют со многими факторами транскрипции, локализованными в ядре. phyB (и, возможно, также от phyC к phyE) перемещается в ядро ​​только на красный свет (Kircher et al., 1999). Напротив, phyA перемещается в ядро ​​как далеко-красным, так и красным светом.

Фитохромы также подвергаются аутофосфорилированию и способны фосфорилировать другие белки. Долгое время постулировалось, что фосфорилирование является частью механизма передачи сигналов фитохромов, но прямая связь между активностью киназы и передачей сигналов фитохромов не установлена ​​(Quail, 2002; Wang and Deng, 2003).Matsushita et al. (2003) недавно показали, что только N-конец phyB позитивно трансдуцирует световой сигнал, тогда как C-конец (включая киназоподобный домен) функционирует, чтобы ослабить сигнальную активность.

Недавняя работа в нескольких лабораториях продемонстрировала, что одним из основных факторов, с которыми фитохром взаимодействует внутри ядра, является ФАКТОР ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ С ФИТОХРОМОМ3 (PIF3), основной белок спираль-петля-спираль, который также специфически связывается in vitro с регуляторным G-боксом. элемент, обнаруженный в промоторах нескольких генов, чувствительных к фитохрому.Его точная регулирующая роль кажется сложной и, вероятно, включает взаимодействие с рядом других факторов. В различных отчетах он классифицировался как преимущественно положительный регулятор (Halliday et al., 1999; Ni et al., 1998) или отрицательный регулятор (Kim et al., 2003) phyB-опосредованных ответов, а также предполагаемый главный регулятор phyA-опосредованные ответы (Tepperman et al., 2001). В этом выпуске The Plant Cell , Bauer et al. (страницы 1433–1445) предоставляют новое понимание природы функции PIF3 в передаче сигнала, опосредованной фитохромом, посредством анализа субклеточного распределения слитых белков PIF3-флуоресцентного белка в трансгенных растениях и оценки накопления и деградации PIF3 в организме дикого типа. и различные проростки мутантов фитохрома при различных световых обработках.

Bauer et al. получили несколько линий трансгенных растений, которые либо экспрессировали PIF3, слитый с зеленым флуоресцентным белком со смещением в красную область, либо коэкспрессируемый PIF3, слитый с цианофлуоресцентным белком, и различные фитохромы, слитые с желтым флуоресцентным белком. Распределение PIF3 и фитохромов между ядром и цитоплазмой отслеживали при различных световых воздействиях. Авторы также оценили накопление и деградацию PIF3, используя стандартные белковые блоты, зондированные антителом против PIF3, в экстрактах проростков дикого типа, различных мутантов по фитохрому, конститутивных фотоморфогенных1 ( cop1 ) мутантов и фототока 1 ( poc1 ) мутант, который содержит вставку Т-ДНК в промоторной области PIF3 .Мутант cop1 был использован для определения того, регулируется ли функция PIF3 с помощью COP1, которая была идентифицирована как убиквитинлигаза E3, которая действует как главный репрессор фотоморфогенеза, направляя активаторы транскрипции генов фотоморфогенного ответа на деградацию (Saijo et al., 2003; Сео и др., 2003). Рассмотренные вместе с другими недавними сообщениями, результаты приводят к значительной переоценке роли PIF3 на ранних стадиях передачи сигналов, опосредованной фитохромом.

COP1 действует как репрессор фотоморфогенных ответов в ядре в темноте, но перераспределяется из ядра в ответ на свет, тем самым уменьшая репрессию фотоморфогенеза (von Arnim et al. , 1997). Bauer et al. показывают, что PIF3 локализуется в ядре в темноте (рис. 1) и подвергается быстрой индуцированной светом деградации, которая опосредуется phyA, phyB и phyD. Темное накопление PIF3 в ядре требует присутствия COP1, но было обнаружено, что индуцированная светом деградация PIF3 не зависит от COP1. Эти результаты согласуются с наблюдением, что функциональный COP1 локализуется в ядре только в темноте. Важно отметить, что они также предполагают, что действие PIF3 в ответ на активацию фитохрома является быстрым и временным и что PIF3 взаимодействует с несколькими видами фитохромов.Bauer et al. пришли к выводу, что накопление PIF3 в темноте осуществляется посредством COP1-опосредованной деградации репрессора PIF3, который может быть репрессором экспрессии гена PIF3 или фактором, контролирующим деградацию PIF3. Последний сценарий, что COP1 нацелен на фактор, контролирующий деградацию PIF3, является привлекательным, потому что он согласуется с наблюдением, что свет индуцирует исключение COP1 из ядра. Согласно этому сценарию, отсутствие COP1 в ядре на свету д. Приводить к COP1-независимой деградации PIF3, тогда как ядерная локализация COP1 в темноте д. Приводить к COP1-зависимому накоплению PIF3.Ответ заключается в идентификации цели COP1, ответственной за возможность темнового накопления PIF3.

Рисунок 1.

Совместная локализация phyB: YFP (сине-зеленый) с PIF3: CFP (красный) в ядре клеток гипокотиля трансгенного Arabidopsis (два цвета перекрываются желтым).

Kim et al. (2003) недавно обнаружили, что PIF3 действует как положительный, так и отрицательный регулятор ответов, опосредованных фитохромом. Эти авторы показали, что PIF3 отрицательно регулирует phyB-опосредованное, но не phyA-опосредованное ингибирование удлинения гипокотиля, отрицательно регулирует как phyB-, так и phyA-опосредованное открытие и расширение семядолей и положительно регулирует phyB- и phyA-опосредованную индукцию гена биосинтеза антоцианов . ХАЛКОН ИЗОМЕРАЗА .Bauer et al. проанализировали накопление белка PIF3 в мутанте poc1 и показали, что вместо того, чтобы быть мутантом со сверхэкспрессией PIF3, как предполагалось ранее (Halliday et al. , 1999), poc1 на самом деле не содержит детектируемых количеств PIF3. poc1 мутантный фенотип (повышенная чувствительность к красному свету, ингибирование удлинения гипокотиля), следовательно, по-видимому, является результатом отсутствия PIF3, обеспечивая дополнительную поддержку гипотезы Kim et al. (2003), что PIF3 негативно регулирует phyB-опосредованное ингибирование удлинения гипокотиля.Kim et al. (2003) пришли к выводу, что PIF3 либо действует исключительно как активатор транскрипции и активирует экспрессию как отрицательных, так и положительных регуляторов экспрессии нижележащих генов, либо сам действует попеременно как активатор или репрессор экспрессии нижележащих генов, в зависимости от конкретных элементов промотора и / или взаимодействие с другими факторами.

Дальнейшее понимание передачи сигналов phyB было недавно предоставлено Matsushita et al. (2003), которые показали, что N-конец phyB содержит домен, передающий сигнал, тогда как С-конец действует как регуляторный домен, который контролирует транслокацию phyB в ядро, а также функционирует, чтобы ослабить активность N-конца. Эти результаты показывают, что передача сигналов фитохромов не опосредуется непосредственно киназной активностью, поскольку киназоподобный домен фитохромов расположен на С-конце. Напротив, активность киназы, по-видимому, связана с регуляторной функцией С-конца. PIF3 специфически связывается с Pfr-формой phyB и независимо от того, требуется ли для phyB присутствие как N-, так и C-концов (Ni et al., 1999) или только N-конца (Shimizu-Sato et al., 2002) эффективное связывание, можно предположить, что функция PIF3 заключается в модулировании ингибирующего действия С-конца на передачу сигнала phyB.

Анализ экспрессии генов с помощью крупномасштабных ДНК-микрочипов, проведенный Tepperman et al. (2001) косвенно поддержали идею о том, что PIF3 является одним из главных регуляторов передачи сигналов, опосредованной фитохромом. Этот отчет показал, что большой процент генов, экспрессия которых индуцируется на ранней стадии в ответ на световой сигнал, опосредованный phyA, являются регуляторами транскрипции, которые влияют на экспрессию многочисленных нижестоящих эффекторных генов, связанных с множеством клеточных процессов и процессов развития. Известно, что промоторы некоторых из этих генов, таких как CIRCADIAN CLOCK-ASSOCATED PROTEIN 1 и LATE ELONGATED HYPOCOTYL , содержат элемент G-box, который связывает PIF3, ведущие Tepperman et al. (2001), чтобы постулировать, что PIF3 и другие, еще не идентифицированные, взаимодействующие с фитохромом факторы являются сигнальными регуляторами транскрипции, которые контролируют опосредованную фитохромом регуляцию основного набора генов факторов транскрипции, которые, в свою очередь, регулируют нижестоящие процессы. Эта гипотеза теперь может быть проверена непосредственно путем дальнейшего анализа экспрессии генов в мутантах с потерей функции PIF3, описанных Kim et al.(2003) и Bauer et al. (в этом выпуске).

Хендрикс и Бортвик (1966) на основании ограниченных данных, имевшихся в то время, пришли к выводу, что фитохром «действует на проницаемость клеток как первый или ранний шаг в его контроле над ростом и развитием растений». За прошедшие годы это расплывчатое представление о влиянии фитохрома на «проницаемость клетки» было заменено подробным знанием структуры фитохрома, его внутриклеточных движений в ответ на свет, взаимодействия с другими белками и многих этапов передачи сигнала. на пути к активации или репрессии светочувствительных генов и их роли в физиологии и развитии растений.Работа Bauer et al. добавляет к нашему пониманию тонкостей этого фундаментального процесса жизни растений.

Список литературы

  1. Bauer, D., Viczián, A., Kircher, S., Nobis, T., Nitschke, R., Kunkel, T., Panigrahi, KCS, Ádám, É., Fejes, E., Schäfer, E ., и Надь, Ф. (2004). Конститутивный фотоморфогенез 1 и множественные фоторецепторы контролируют деградацию фактора 3, взаимодействующего с фитохромом, фактора транскрипции, необходимого для передачи световых сигналов у Arabidopsis.Растительная клетка 16 , 1433–1445.

  2. Бортвик, Х.А., Хендрикс, С.Б., Паркер, М.В., Тул, Э.Х., и Тул, В.К. (1952). Обратимая фотореакция, контролирующая прорастание семян. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 38 , 662–666.

  3. Clack, T. , Matthews, S., and Sharrock, R.A. (1994). Семейство фитохромных апопротеинов в Arabidopsis кодируется пятью генами: последовательностями и экспрессией PHYD и PHYE .Завод Мол. Биол. 25 , 413–417.

  4. Eichenberg, K., Baurle, I., Paulo, N., Sharrock, R.A., Rudiger, W., and Schafer, E. (2000). Фитохромы C и E Arabidopsis имеют спектральные характеристики, отличные от таковых фитохромов A и B. FEBS Lett. 470 , 107–112.

  5. Холлидей, К.Дж., Хадсон, М., Ни, М., Цинь, М., и Квейл, П.Х. (1999). poc1 : мутант Arabidopsis , нарушенный в передаче сигналов фитохрома из-за вставки Т-ДНК в промотор PIF3, гена, кодирующего взаимодействующий с фитохромом белок bHLH.Proc. Natl. Акад. Sci. США 96 , 5832–5837.

  6. Хендрикс, С. Б., и Бортвик, Х.А. (1966). Функция фитохрома в регуляции роста растений. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 58 , 2125–2130.

  7. Ким, Дж., Йи, Х., Чой, Г., Шин, Б., Сонг, П.С., и Чой, Г. (2003). Функциональная характеристика фактора 3, взаимодействующего с фитохромом, в опосредованной фитохромом передаче светового сигнала.Растительная клетка 15 , 2399–2407.

  8. Кирхер, С., Козма-Богнар, Л., Ким, Л., Адам, Э., Хартер, К., Шефер, Э., и Надь, Ф. (1999). Зависящий от качества света ядерный импорт фоторецепторов растений фитохрома A и B. Растительная клетка 11 , 1445–1456.

  9. Мацусита Т., Мочизуки Н. и Нагатани А. (2003). Димеры N-концевого домена фитохрома B функционируют в ядре.Природа 424 , 571–574.

  10. Ni, M. , Tepperman, J.M., and Quail, P.H. (1999). Связывание фитохрома B с его ядерным партнером по передаче сигналов PIF3 обратимо индуцируется светом. Nature 400 , 781–784.

  11. Ni, M., Tepperman, J.M., and Quail, P.H. (1998). PIF3, фактор взаимодействия с фитохромом, необходимый для нормальной фотоиндуцированной передачи сигнала, представляет собой новый основной белок спираль-петля-спираль.Ячейка 95 , 657–667.

  12. Quail, P.H. (2002). Фитохромные фотосенсорные сигнальные сети. Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 3 , 85–93.

  13. Сайджо Ю., Салливан Дж.А., Ван, Х.Й., Янг, Ю.П., Шен, Ю.П., Рубио, В., Ма, Л.Г., Хокер, У., и Дэн, X.W. (2003). Взаимодействие COP1-SPA1 определяет критический этап в опосредованной фитохромом регуляции активности HY5. Genes Dev. 47 , 2642–2647.

  14. Сео, Х.С., Ян, Дж. Ю., Исикава, М., Болле, К., Баллестерос, М. Л., и Чуа, Н. Х. (2003). Убиквитинирование LAF1 с помощью COP1 контролирует фотоморфогенез и стимулируется SPA1. Nature 423 , 995–999.

  15. Шаррок Р.А. и Клак Т. (2002). Паттерны экспрессии и нормализованные уровни пяти фитохромов Arabidopsis.Plant Physiol. 130 , 442–456.

  16. Симидзу-Сато, С., Хук, Э., Тепперман, Дж. М., и Куэйл, П. Х. (2002). Система промотора гена с переключением света. Nat. Biotechnol. 20 , 1041–1044.

  17. Тепперман, Дж. М., Чжу, Т., Чанг, Х.-С., Ван, X. и Перепел, П. (2001). Множественные гены факторов транскрипции являются ранними мишенями передачи сигналов фитохрома А. Proc.Natl. Акад. Sci. USA 98 , 9437–9442.

  18. Фон Арним, А.Г., Остерлунд, М.Т., Квок, С.Ф., и Дэн, X.W. (1997). Генетический и онтогенетический контроль накопления в ядре COP1, репрессора фотоморфогенеза у Arabidopsis . Plant Physiol. 114 , 779–788.

  19. Ван Х. и Дэн Х.В. (2003). Рассечение фитохром А-зависимой сигнальной сети у высших растений.Trends Plant Sci. 8 , 172–178.

PCh2 интегрирует циркадные и световые сигнальные пути для контроля роста Arabidopsis

в зависимости от фотопериода.

Для отбора проб с течением времени сеянцы выращивали на стерилизованной фильтровальной бумаге для качественного анализа (Whatman, Maidstone, United Kingdom) в течение 4 дней при 22 ° C при различных фотопериодах (длинный день, 12L: 12D и короткий день). 0,5 г целых проростков PCh2p :: PCh2-7 или PCh2ox3 собирали каждые 3 часа от ZT0 до ZT24 и мгновенно замораживали в жидкости N 2 . Для трансгенных растений PIF4p :: PIF4-HA в pif4 (WT) и в pch2pif4 4-дневные проростки, выращенные в условиях короткого дня при 22 ° C, были образцами от ZT0 до ZT 24 с интервалом 3 часа и с добавлением ZT8. Каждый временной образец помещали в пробирку объемом 2 мл, содержащую три шарика из нержавеющей стали диаметром 3,2 мм (Biospec Bartlesville, Oklahoma). Следует отметить, что образцы, претерпевающие переход от темноты к свету (например, ZT0 и ZT24), были собраны в темноте перед переходом к свету, тогда как образцы ZT8 были собраны на свету.Для экспериментов по совместному IP-тестированию взаимодействия phyB-PCh2 при различных световых воздействиях (свет, темнота, красный свет и обработка дальним красным светом в конце дня) проростки выращивали в условиях 12L: 12D при 22 ° C на стерилизованном фильтре для качественного анализа. бумагу (Whatman, Maidstone, United Kingdom) в течение четырех дней и отбирали пробы в определенные моменты времени ZT.

Замороженные растительные ткани проростков арабидопсиса или листьев табака гомогенизировали в мельнице с обратным миксером (Retsch Mixer Mill MM 400, Ньютаун, Пенсильвания). Гомогенизированную ткань около 0,5 г осторожно ресуспендировали в 0,5 мл буфера SII [100 мМ фосфат натрия, pH 8,0, 150 мМ NaCl, 5 мМ EDTA, 5 мМ EGTA, 0,1% Triton X-100, 1 мМ PMSF, 1x ингибитор протеазы коктейль (Roche, Плезантон, Калифорния), 1x ингибиторы фосфатазы II и III (Sigma) и 5 ​​мкМ MG132 (Peptides International, Луисвилл, Кентукки)] и дважды обрабатывали ультразвуком при мощности 40%, циклы включения / выключения 1 с, в общей сложности 10 с на льду (Fisher Scientific модель FB505, с микронаконечным зондом, ThermoFisher Scientific, Уолтем, Массачусетс).Для образцов PIF4p :: PIF4-HA около 100 мкл гомогенизированного тканевого порошка смешивали с 100 мкл денатурирующего буфера для образцов (50 мМ трис-HCl, pH 7,5, 150 мМ NaCl, 0,1% тритона X-100, 4% SDS) и денатурировали. в темноте путем инкубации при 95 ° C в течение 10 мин. Затем экстракты осветляли путем двукратного центрифугирования при 4 ° C в течение 10 мин при ≥20 000 g. Для экстрактов табака 10% (мас. / Об.) Поливинилполипирролидона (PVPP) добавляли к ресуспендированным экстрактам в течение 5 мин инкубации и отбрасывали после центрифугирования. Концентрацию общих белков в каждом образце измеряли с помощью набора для анализа белков DC (BIO-RAD).40 ~ 50 мкг общих белков денатурировали и загружали в 8% или 10% гель SDS-PAGE с последующим переносом на нитроцеллюлозную мембрану.

Для вестерн-блоттинга все следующие первичные антитела разводили в PBS + 0,1% твин + 2% BSA и инкубировали в течение ночи при 4 ° C: кроличьи анти-GFP (1: 5000, Abcam, Кембридж, Великобритания), анти-GFP-кроличьи антитела (1: 5000, Abcam, Cambridge, United Kingdom). -phyB-мышь (mAB2, 1: 3000, щедрый подарок доктора Акиры Нагатани из Университета Киото) и мышь против ACTIN mAB1501 (1: 2500, EMD-Millipore, Дармштадт, Германия).Анти-HA-HRP (Roche, Плезантон, Калифорния) использовали в соотношении 1: 2000 и инкубировали в течение 1 часа. Анти-FLAGM2-HRP (Sigma Aldrich, Сент-Луис, Миссури) и анти-RPT5-кролик (ENZO Life Science, Фармингдейл, Нью-Йорк) инкубировали в течение 1 часа при комнатной температуре и разбавляли PBS + 0,1% твин в соотношении 1:10 000. и 1: 5000 соответственно. Вторичные антитела против HRP кролика и против HRP мыши (Sigma Aldrich, St Louis, Missouri) разводили 1: 20 000 в PBS + 0,1% Tween и инкубировали при комнатной температуре в течение 1 часа.

Световая сигнализация, развитие корней и пластичность | Физиология растений

Свет является источником энергии для растений, поскольку он стимулирует фотосинтез для производства сахаров.Учитывая тот очевидный факт, что свет в основном происходит над землей, а не в почве, большинство взаимодействий растений со светом изучались в частях побегов растений. Более чем столетние исследования привели к глубокому пониманию того, как свет не только стимулирует фотосинтез, но и действует как сигнал окружающей среды, который информирует растения об окружающей среде. Например, качество и продолжительность света вызывают серьезные изменения в развитии, такие как фотоморфогенез, фотопериодическая индукция цветения, фототропизм и избегание тени (см., Например, следующие недавние обзоры: Wu, 2014; Fankhauser and Christie, 2015; Xu et al. ., 2015; Балларе и Пиерик, 2017). Выявленная картина заключается в том, что у растений есть очень подробные механизмы передачи световых сигналов, с фоторецепторами, предназначенными для разных длин волн в световом спектре, и взаимодействия между самими фоторецепторами и их нисходящими путями передачи сигнала.

Исследования, накопленные за последние 15 лет, активизировались в последние годы, демонстрируя явное влияние света на физиологию корней и их развитие. Хотя некоторые эффекты доступности света на рост корней будут простым следствием разницы в доступности сахара для корней из-за фотосинтеза в побегах, есть существенные доказательства более сложных сигнальных воздействий различных аспектов световой среды.

В этом обновлении мы кратко рассмотрим основные механизмы световой сигнализации, их влияние на развитие и пластичность корней, а также функциональные последствия этих наземно-подземных взаимодействий.

СВЕТОВАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ

Световые волны различной длины связаны с различными функциями в развитии растений, и растения имеют ряд фоторецепторов для обнаружения этих длин волн. УСТОЙЧИВОСТЬ к УФ-В LOCUS8 (UVR8) чувствителен к свету УФ-В, криптохромы (CRY) и фототропины (ФОТО) обнаруживают УФ-А и синий свет, а фитохромы (PHY) воспринимают красный (R) и дальний красный (FR) свет.Фоторецепторы встречаются по всему телу растения, и хотя их больше всего в побегах, они также экспрессируются в корнях (рис. 1). Фоторецепторы разделяют нижележащие сигнальные узлы, в частности, КОНСТИТУТИВНЫЙ ФОТОМОРФОГЕНЕЗ1 (COP1) / SUPPRESSOR OF PHYTOCHROME A (SPA) комплекс и PHYTOCHROME INTERACTING FACTORs (PIFs), которые будут обсуждаться в первую очередь, а затем свойства каждой группы фоторецепторов.

Рисунок 1.

Относительное количество фоторецепторов в тканях Arabidopsis.График отображает относительную экспрессию фоторецепторов в тканях проростков. Показаны как экспрессия генов, так и количество белка (если есть данные). Поле, в котором сгруппированы классы рецепторов, указывает на то, что их интенсивности можно сравнивать. В поле PHY буква «L» обозначает уровень белка на свету, а «D» - уровень белка в темноте. Исходные данные: для всех, браузер BAR eFP (http://bar.utoronto.ca/efp/cgi-bin/efpWeb.cgi), PHYs (Somers and Quail, 1995; Goosey et al., 1997; Tóth et al., 2001; Шаррок и Клак, 2002; Salisbury et al., 2007), ФОТОГРАФИИ (Sakamoto, Briggs, 2002; Moni et al., 2015), CRYs (Tóth et al., 2001) и UVR8 (Rizzini et al., 2011).

Рисунок 1.

Относительное количество фоторецепторов в тканях Arabidopsis. График отображает относительную экспрессию фоторецепторов в тканях проростков. Показаны как экспрессия генов, так и количество белка (если есть данные). Поле, в котором сгруппированы классы рецепторов, указывает на то, что их интенсивности можно сравнивать.В поле PHY буква «L» обозначает уровень белка на свету, а «D» - уровень белка в темноте. Исходные данные: для всех, браузер BAR eFP (http://bar.utoronto.ca/efp/cgi-bin/efpWeb.cgi), PHYs (Somers and Quail, 1995; Goosey et al., 1997; Tóth et al. , 2001; Sharrock and Clack, 2002; Salisbury et al., 2007), ФОТОГРАФИИ (Sakamoto, Briggs, 2002; Moni et al., 2015), CRYs (Tóth et al., 2001) и UVR8 (Rizzini et al. , 2011).

Концентраторы общей сигнализации

COP1-SPA-HY5

COP1 действует как лигаза убиквитина E3, которая нацелена на белки, необходимые для фотоморфогенеза для деградации, такие как фактор транскрипции bZIP ELONGATED HYPOCOTYL5 (HY5; Osterlund et al., 2000; Saijo et al., 2003) и HY5-HOMOLOG (HYH; Holm et al., 2002). В частности, HY5 является ключевым регулятором фотоморфогенеза и служит центром транскрипционной сети, передающей гормональные и световые сигналы (Gangappa and Botto, 2016). Помимо HY5, COP1 также нацелен на такие факторы, как фактор транскрипции MYB LONG AFTER-RED LIGHT1 (Seo et al., 2003), основной белок спираль-петля-спираль LONG HYPOCOTYL IN FAR-RED1 (Duek et al., 2004), и даже фоторецепторы фитохрома A (phyA) и phyB (Seo et al., 2004; Jang et al., 2010). Активность COP1 зависит от физического взаимодействия с SPA в комплексе COP1 / SPA. Фоторецепторы CRY CRY1 и CRY2 при активации синим светом могут связываться с SPA, и это приводит к снижению взаимодействия COP1-SPA, что приводит к стабилизации мишеней COP1 (Lian et al., 2011; Liu et al., 2011; Zuo et al. др., 2011). Сравнимые механизмы взаимодействия существуют между PHY и SPA (Zheng et al., 2013; Sheerin et al., 2015), а также UVR8 и SPA (Favory et al., 2009; Huang et al., 2013).Другим механизмом, который контролирует активность COP1, является его исключение из ядра на основе света, которое влияет на деградацию HY5 (von Arnim and Deng, 1994; Pacín et al., 2014). COP1 и HY5 - хорошо известные регуляторы перехода от ското- к фотоморфогенезу; для подробного обзора мы ссылаемся на Huang et al. (2014).

ПИФы

PIF представляют собой группу основных факторов транскрипции спираль-петля-спираль, которые опосредуют различные физиологические реакции, такие как прорастание семян, фотоморфогенез проростков, избегание тени и архитектурные реакции побегов на повышенную температуру (Koini et al., 2009; Чен и Чори, 2011; Hornitschek et al., 2012; Чон и Чой, 2013 год; Сюй и др., 2015). СДС регулируются светом, температурой и циркадными часами, и эти сигналы могут привести к деградации СДС за счет согласованного действия PHY и светового отклика E3-лигазы Bric-a-Brack / Tramtrack / Broad (Leivar and Monte, 2014 ; Ni et al., 2014; Jung et al., 2016; Legris et al., 2016). Фоторецепторы PHY и CRY могут физически взаимодействовать со специфическими наборами белков PIF и тем самым регулировать фосфорилирование PIF.Статус фосфорилирования СДС впоследствии определяет их активность и в большинстве случаев их стабильность (Paik et al., 2017). Исследования ChIP-seq на PIF идентифицировали очень широкий спектр генов-мишеней, включая те, которые связаны с модификациями клеточной стенки, биологией ауксина и некоторыми другими факторами транскрипции. Этот широкий спектр мишеней в сочетании с множеством сигналов, влияющих на стабильность PIF, делает белки PIF центром передачи сигналов для интеграции условий окружающей среды (Leivar and Monte, 2014; Paik et al., 2017).

Фоторецепторы

УВР8

Воздействие УФ-В излучения на рост растений двоякое. Воздействие УФ-В с высокой плотностью энергии вызывает фотоповреждение, а УФ-В с низкой плотностью энергии способствует фотоморфогенезу и повышает устойчивость к травоядным насекомым и патогенам (Ballaré et al., 2012; Galvão and Fankhauser, 2015). UV-B (280–315 нм) воспринимается UVR8, который использует структуру на основе триптофанов и сложной сети солевых мостиков.После восприятия УФ-В света солевые мостики разрушаются, вызывая диссоциацию димера на мономеры UVR8 и инициируя передачу сигнала (Christie et al., 2012). УФ-В-индуцированные ответы включают ингибирование роста гипокотилей, изменение морфогенеза листьев, закрытие устьиц и синтез соединений, связанных с предотвращением и восстановлением УФ-повреждений (Binkert et al., 2014; Galvão and Fankhauser, 2015). UVR8 регулирует ответы UV-B, отрицательно влияя на функцию COP1 через взаимодействие UVR8-SPA (Osterlund et al., 2000; Favory et al., 2009; Хуанг и др., 2013; Hayes et al., 2014). Образование UVR8-SPA приводит к ингибированию функции COP1, и это приводит к стабилизации, среди прочего, HY5 и HYH, тем самым индуцируя расположенные ниже гены, связанные с передачей сигналов UV-B (Osterlund et al., 2000; Rizzini et al., 2011 ; Hayes et al., 2014).

CRYs

Синий свет (320–500 нм) используется для фотосинтеза, а также служит сигналом для тени, фотопериодизма и направленного света.Восприятие синего света осуществляется тремя группами световых рецепторов: CRY, PHOT и другими рецепторами, содержащими домен LOV, такими как ZEITLUPE (ZTL). CRY - это рецепторы синего света, обнаруженные в широком спектре организмов, включая бактерии, грибы, животных и растения. В геноме Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ) кодируются три CRY: CRY1 , CRY2 и CRY3 . CRY1 и CRY2 действуют избыточно, способствуя индукции цветков, воспринимая синий свет как вход для циркадных часов и открывая устьиц у Arabidopsis (Li and Yang, 2007; Galvão and Fankhauser, 2015; Mo et al., 2015). И CRY1, и CRY2 регулируют удлинение первичного корня, но CRY1 способствует удлинению первичного корня в синем свете, тогда как CRY2 оказывает противоположный эффект (Canamero et al., 2006). В основном, CRY2 экспрессируется в корнях Arabidopsis (Fig. 1), а CRY1 и CRY2 ингибируют рост корней посредством модуляции уровней свободного ауксина и полярного транспорта ауксина (Mo et al., 2015). Биологическая функция CRY3 пока неясна (Song et al., 2006; Klar et al., 2007; Mo et al., 2015). CRY представляют собой ядерные флавопротеины, состоящие из двух доменов: N-концевого участка, связанного с фотолиазой, и C-концевого домена различного размера.Связанная с фотолиазой область связывает хромофор FAD и служит светочувствительной частью. После поглощения синего / УФ-A света CRY фосфорилируется и может взаимодействовать с другими белками-партнерами, такими как COP1, SPA и PIF (Lian et al., 2011; Liu et al., 2011; Zuo et al., 2011; de Wit et al., 2016; Pedmale et al., 2016).

ФОТО

ФОТ - это рецепторы синего света, которые опосредуют фототропизм, движение хлоропластов и открытие устьиц у Arabidopsis (Briggs and Christie, 2002).У Arabidopsis идентифицированы две ФОТ, phot1 и phot2, с похожей функцией и структурой. Помимо своей функции в побеге, phot1 также экспрессируется в корнях, регулируя изгиб корня (Wan et al., 2012; Zhang et al., 2013). В отличие от других фоторецепторов, которые присутствуют в ядре или цитоплазме, ФОТ расположены в плазматической мембране (Sakamoto and Briggs, 2002). Когда phot1 активируется синим светом, он фосфорилирует PHYTOCHROME KINASE SUBSTRATE4 (PKS4) и взаимодействует с NON-PHOTOTROPIC HYPOCOTYL3 (NPh4) с образованием белкового комплекса phot1-PKS-NPh4 (Pedmale and Liscum, 2007; Demarsy et al., 2012). Это модулирует транспорт ауксина и, таким образом, лежит в основе фототропизма растений (Fankhauser and Christie, 2015). ФОТ имеют N-концевые FMN-хромофор-связывающие световые кислородные напряжения (LOV1 и LOV2) домены для поглощения света и C-концевой домен передачи сигналов Ser / Thr протеинкиназы AGC-типа (Briggs and Christie, 2002).

ZTL, FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX и LOV KELCH PROTEIN2 - фоторецепторы синего света, участвующие в циркадных часах и регуляции фотопериодического цветения, со структурой, подобной PHOT, но только с одним доменом LOV, за которым следует F- box и шесть повторов Кельча (Galvão and Fankhauser, 2015).

PHYs

PHY - это фоторецепторы, воспринимающие свет R и FR, которые встречаются у растений, а также у грибов и прокариот (Burgie and Vierstra, 2014). Растения используют световую сигнализацию R / FR через фитохромы для регулирования прорастания, деэтиоляции, развития устьиц, перехода цветения, старения и избегания тени (Franklin and Quail, 2010). У Arabidopsis идентифицировано пять PHY, от phyA до phyE. PHY используют N-конец ковалентно связанный фитохромобилин для восприятия света и C-конец для передачи светового сигнала.PHY претерпевают обратимые изменения конформации: неактивная форма Pr поглощает свет R (макс. = 660 нм), что приводит к его фотопреобразованию в активную форму Pfr, которая затем может поглощать свет FR (макс. = 730 нм) для инактивации. После активации Pfr перемещается из цитозоля в ядро, где он взаимодействует с PIF, модулируя их активность (Chen and Chory, 2011; Leivar and Quail, 2011; Xu et al., 2015). PhyA, PhyB, PhyD и PhyE экспрессируются в корне, тогда как экспрессия PhyC в корне практически не обнаруживается (рис.1). Было показано, что мутанты Phyb производят меньше боковых корней (Salisbury et al., 2007), а одинарные и двойные мутанты Phyb и Phya имеют меньшее удлинение корня по сравнению с диким типом (Correll and Kiss, 2005; Silva -Navas et al., 2015). Недавно было установлено, что PhyB действует как датчик температуры (Jung et al., 2016; Legris et al., 2016), что интересно, поскольку известно, что тепловой стресс приводит к усилению роста основных корней (Hanzawa et al., 2013 ).Если это происходит посредством передачи сигналов PhyB, еще предстоит решить, но поскольку высокие температуры дестабилизируют PhyB, а мутанты PhyB имеют уменьшенную длину корня, это может быть маловероятным.

ВЛИЯНИЕ ПРЯМОЙ СВЕТОВОЙ СИГНАЛИЗАЦИИ НА РАЗВИТИЕ КОРНЕЙ И ПЛАСТИЧНОСТЬ

Развитие корней в темноте по сравнению со светом

Развитие корня (вставка 1) начинается в эмбриогенезе (Scheres et al., 1994), и все слои корня непрерывно формируются из стволовых клеток на кончике (Petricka et al., 2012), которые поддерживаются постоянным потоком ауксина (Blilou et al., 2005; Galinha et al., 2007; Stepanova et al., 2008; Mähönen et al., 2014), в то время как цитокинин способствует дифференцировке этих слоев корня (Dello Иоио и др., 2007, 2008). Боковые корни образуются после эмбриогенеза и примированы в зоне дифференцировки меристемы (De Smet et al., 2007; De Rybel et al., 2010). Впоследствии они выходят через внешние слои главного корня (Lavenus et al., 2013) после модификации этих слоев (Péret et al., 2013; Vermeer et al., 2014). В полной темноте проросток арабидопсиса удлиняет гипокотиль, пытаясь проникнуть в почву, но его корень остается очень маленьким (рис. 2). Корни проростков, выращенных в темноте, намного короче и имеют гораздо меньший диаметр, чем у проростков, выращенных на свету (Laxmi et al., 2008; Dyachok et al., 2011). Когда этиолированные проростки подвергаются воздействию света, они подавляют удлинение гипокотилей, развивают семядоли и начинают фотосинтез (Wu, 2014). Сахара, полученные из семядолей, необходимы для начала роста корней, и когда молодые сеянцы обезглавливают, рост корней резко замедляется, в том числе при выращивании на свету (Kircher and Schopfer, 2012).Помимо Suc, базипетальный поток ауксина необходим для облегчения роста корней у проростков (Bhalerao et al., 2002), и в темноте этот базипетальный транспорт ауксина очень низкий из-за истощения переносчиков оттока ауксина в форме PIN (PIN). из плазматической мембраны (Laxmi et al., 2008; Sassi et al., 2012). Свет стимулирует рост корней, обеспечивая сахар и ауксин молодым корням, и, в частности, R и синий свет оказывают положительное влияние на удлинение корня по сравнению с темнотой (Sweere, 2001; Canamero et al., 2006; Costigan et al., 2011; Рис.2). Однако добавление Suc к агаризованной среде иногда может обратить этот эффект (Correll and Kiss, 2005). Добавление белого света к FR-свету снижает рост корней по сравнению с обычным белым светом (Salisbury et al., 2007; рис. 2), а УФ-В оказывает сильное ингибирующее действие на рост корня, либо при подаче на весь проросток, либо только на корень. (Tong et al., 2008; Leasure et al., 2009; Silva-Navas et al., 2015).

Рисунок 2.

Рост корней зависит от количества и качества света. А. Восьмидневные проростки, выращенные на среде Мурашиге и Скуга половинной силы в темноте и белом свете (WL; 140 мкм · м -2 с -1 фотосинтетически активное излучение). B, восьмидневный проросток, выращенный в белом свете (140 мкм · м -2 с -1 ) или белом свете плюс FR (WL + FR; R: FR 0,1). Стрелки указывают на места соединения корня с побегом.

Рисунок 2.

Рост корней зависит от количества и качества света.А. Восьмидневные проростки, выращенные на среде Мурашиге и Скуга половинной силы в темноте и белом свете (WL; 140 мкм · м -2 с -1 фотосинтетически активное излучение). B, восьмидневный проросток, выращенный в белом свете (140 мкм · м -2 с -1 ) или белом свете плюс FR (WL + FR; R: FR 0,1). Стрелки указывают на места соединения корня с побегом.

Многие эксперименты, направленные на развитие корней, были выполнены в присутствии света на всем проростке, поскольку развитие корней обычно изучается в вертикальных чашках с агаром с прозрачной средой.В полевых условиях верхняя часть корневой системы будет расти при минимальном освещении, а нижняя часть будет развиваться даже в темноте, в то время как побег может подвергаться воздействию различных условий освещения (Smith, 1982). Было предложено несколько решений этих нежелательных лабораторных условий, в том числе пробки из темного агара (Sassi et al., 2012), вертикальные чашки черного цвета (Xu et al., 2013) и система D-Root, состоящая из вкладышей в чашки и крышки. промахи (Silva-Navas et al., 2015). В системе D-Root сеянцы растут на среде в вертикальных квадратных пластинах, но вставка на стыке корня и побега и внешнее покровное стекло предотвращают засветку корней, тогда как побег подвергается воздействию окружающего освещения.По сравнению с растениями с корнями, выращенными в условиях полностью открытого света, растения с корнями в темноте имеют увеличенную длину главного корня и количество боковых корней, в то время как длина корневого волоска уменьшилась. Когда темные корни подвергались воздействию света в течение более 8 часов, скорость их роста и размер корневой меристемы снижались (Silva-Navas et al., 2016). Интересно, что защита корней от света снижает чувствительность основного корня к растительным гормонам абсцизовой кислоте, брассинолиду и 6-бензиладенину, тогда как чувствительность к индол-3-уксусной кислоте повышается (Silva-Navas et al., 2015). Интересно, что корни, экспонированные в темноте, были менее чувствительны к соли и условиям с низким содержанием азота по сравнению с корнями, экспонированными на свету (Silva-Navas et al., 2015). Эти данные показывают, что прямое восприятие света корнем физиологически важно для проростков арабидопсиса.

Свет влияет на пластичность развития корня

Корневая система может изменять направление роста в ответ на такие раздражители, как сила тяжести (Morita, 2010) или свет (Kutschera and Briggs, 2012).Движение корня от источников света или отрицательный фототропизм корня зависит от восприятия синего света ФОТОГРАФИЯМИ (Wan et al., 2012). В отличие от отрицательной реакции на синий свет, также наблюдалась положительная реакция роста корня на свет R (Kiss et al., 2001), но эта реакция слабая и может наблюдаться только при отсутствии ощущения силы тяжести (Ruppel et al., 2001; Kiss et al., 2003). За световым восприятием корневой фототропизм воздействует на элементы, участвующие в корневом гравитропизме (Kiss et al., 2003; Кучера и Бриггс, 2012).

Корневой отрицательный фототропизм

Корневой отрицательный фототропизм индуцируется синим и белым светом, и задействованными фоторецепторами в основном являются phot1 и phot2, второстепенные роли для phyA и cry1 / cry2 (Boccalandro et al., 2008; Wan et al., 2012; Silva-Navas et al. др., 2016). NPh4, мишень phot1 и phot2, участвующих в фототропизме гипокотилей, также играет важную роль в корневом негативном фототропизме (Wan et al., 2012). После направленного восприятия света полярный транспорт ауксина направляет ауксин от освещенной стороны.Этот градиент транспорта ауксина требует локализации на плазматической мембране переносчика оттока ауксина PIN1 в стеле, латерального перемещения PIN3 в колумелле и перемещения PIN2 к корню в эпидермисе (Wan et al., 2012; Zhang et al., 2013, 2014). Перемещение PIN2 и PIN3 зависит от рециклирования и направленной деградации (вакуолярное нацеливание) этих носителей PIN с одной стороны мембраны на другую (Wan et al., 2012; Zhang et al., 2013). Первоначальное восприятие гравитропизма и фототропизма различается, но последующие сигнальные события отрицательного фототропизма очень похожи на те, которые обнаруживаются при корневом гравитропизме, включая сопоставимую динамику транспорта белка PIN и ауксина (Friml et al., 2002; Abas et al., 2006; Бастер и др., 2013). Большинство экспериментов по корневому фототропизму проводилось в условиях направленного освещения всего проростка. Когда корни, выращенные в темноте, стимулировались односторонним световым стимулом, в то время как побеги оставались в темноте, отрицательный фототропизм сохранялся, и была обнаружена важная роль флавонолов в регуляции этой реакции (Silva-Navas и др., 2016). Белый свет вместе с цитокининами стимулирует накопление флавонолов на освещенной стороне корня, что вызывает удлинение клеток и стимулирует обилие плазматической мембраны PIN1 (Buer and Muday, 2004; Silva-Navas et al., 2016).

Взаимодействие света и гравитропизма

Как упоминалось выше, как корневой отрицательный фототропизм, так и гравитропизм зависят от полярного транспорта ауксина. Свет влияет на направление полярного транспорта ауксина, контролируя содержание белков PIN в плазматической мембране (Laxmi et al., 2008; Sassi et al., 2012; Wan et al., 2012; Zhang et al., 2013, 2014). Интересным примером того, как свет взаимодействует с гравитропным излучением, является разворот корня перевернутого проростка кукурузы ( Zea mays ) при выращивании в стеклянной пробирке под воздействием света (Burbach et al., 2012; Судзуки и др., 2016). Когда эти сеянцы переворачивают в темноте, они не проявляют этого сильного гравитропного ответа (разворота), что указывает на то, что свет может увеличивать гравитропизм. В соответствии с этим наклон корня арабидопсиса (на чашках с агаром) и гравитропный ответ корня снижаются в системе D-Root, где корни находятся в темноте (Silva-Navas et al., 2015). Свет стимулирует гравитропный ответ за счет увеличения биосинтеза флавонолов, что увеличивает уровень ауксина в корнях (Buer and Muday, 2004; Silva-Navas et al., 2016). Интересно, что обогащение светом FR проростков Arabidopsis, полностью выращенных на свету, приводит к снижению активности репортера ауксина pDR5 :: GUS (Salisbury et al., 2007), показывая, как качество света может заметно изменить гомеостаз корневого ауксина. Другой способ воздействия светового сигнала на транспорт ауксина в корне - контроль удаления белков PIN из плазматической мембраны в процессе вакуолярной деградации. Поскольку PINs являются трансмембранными белками, их деградация происходит посредством вакуолярного нацеливания и последующей деградации мультивезикулярных телец, содержащих PINs (Korbei and Luschnig, 2013).Эта вакуолярная деградация PINs является важным процессом в изменении полярности PIN и важна для регуляции гравитропизма (Baster et al., 2013). Направление PIN2-GFP в вакуолярное пространство контролируется комплексом COP1 / CSN светозависимым образом (Laxmi et al., 2008; Sassi et al., 2012). Когда проросток инкубируется в темноте в течение нескольких часов, PIN2-GFP нацеливается на вакуоль (Kleine-Vehn et al., 2008), но этого не происходит, когда свет обрабатывают только побеги проростков или в камере . cop1-6 мутант (Sassi et al., 2012), показывая, как (COP1-опосредованная) передача световых сигналов в побегах может влиять на развитие корней.

НАДЗЕМНЫЙ СВЕТ РЕГУЛИРУЕТ РАЗВИТИЕ КОРНЕЙ: МЕХАНИЗМЫ И ПОСЛЕДСТВИЯ

Как упоминалось выше, очень важно исследовать влияние световой сигнализации на пластичность развития корней в условиях, когда корни не подвергаются прямому воздействию света, поскольку в естественных условиях они обычно экранированы почвой. Действительно, корневые системы развиваются по-разному в темных и светлых условиях самих корней.Поскольку растения постоянно координируют рост и развитие корней и побегов в ответ на их очень динамичную среду, им действительно необходимо передавать важную информацию о своей световой среде в корневую систему. Это особенно важно в условиях плотной посадки, например, на большинстве сельскохозяйственных полей, где происходит как надземная, так и подземная конкуренция за ресурсы (Pierik et al., 2013; Gundel et al., 2014). Под землей растения борются за воду и питательные вещества, а над землей - за свет.Подземная конкуренция симметрична по размеру, что означает, что приобретение ресурсов пропорционально размеру корневой системы данного человека в густом насаждении. Конкуренция за свет асимметрична по размеру: растение, которое лишь немного выше, чем его соседи, может поставить свои листья над этими соседями, тем самым сильно ограничивая их общий доступ к свету, в то время как на себя соседи никак не влияют (Weiner, 1985; Weiner и Томас, 1986). Над землей растения максимально повышают свою конкурентоспособность по сравнению с соседями, активируя так называемую реакцию избегания тени (вставка 2).Вкратце, свет FR, отраженный соседними растениями, инактивирует фоторецепторы PHY, и это снимает их репрессию PIF4, PIF5 и PIF7. Затем СДС накапливаются, индуцируют биосинтез и транспорт ауксина, а затем ауксин вызывает удлинение гипокотилей, стеблей и черешков, а также движение листьев вверх (Lorrain et al., 2008; Keuskamp et al., 2010; Casal, 2013; Gommers et al. ., 2013; Kohnen et al., 2016; de Wit et al., 2016; Ballaré, Pierik, 2017; Michaud et al., 2017; Pantazopoulou et al., 2017). В этом разделе мы кратко рассмотрим установленные в настоящее время механизмы передачи информации светового сигнала от побега к корню, а затем обсудим его функциональное значение в условиях плотной посадки и конкуренции растений.

Механизмы передачи информации светового сигнала от побега к корню

Шток-трубчатый светильник

Стволовой свет - это свет, проходящий через внутренние ткани растения от побега к корню.Такой способ прохождения света через внутреннюю часть растения был описан для древесных и травянистых видов. Световой трубопровод зависит от длины волны, и длинные волны, такие как FR и ближний инфракрасный свет, передаются относительно хорошо, в то время как более короткие длины волн, такие как синий и зеленый свет, передаются менее эффективно (Sun et al., 2003, 2005). Стволовой свет может активировать экспрессируемый в корне phyB, который, в свою очередь, регулирует HY5 в корне Arabidopsis (Lee et al., 2016). HY5 участвует в росте корней в ответ на свет, регулируя, например, гравитропизм корней и поглощение азота (Cluis et al., 2004; Ли и др., 2007; Хуанг и др., 2015; Chen et al., 2016). Следовательно, стеблевый свет может передавать корню информацию о надземной световой среде (рис. 3). Однако светопропускание снижается до 1%, когда расстояние проводимости увеличивается до 3 см у травянистых растений (Sun et al., 2005), что предполагает, что этот механизм может играть относительно скромную роль в зрелых системах посадки.

Рисунок 3.

Надземная регуляция развития корней в густой растительности включает фотосинтез, световод, гормоны и подвижные факторы.Основной эффект света - активизация фотосинтеза, который приводит к производству сахаров (сахарозы), которые позволяют корню расти. Фотоморфогенное развитие связано с производством ауксинов в побегах, которые транспортируются к корням и способствуют развитию корней. HY5 стабилизируется в побеге во время фотоморфогенеза и транспортируется к корням, где регулирует поглощение нитратов и развитие корней. Свет используется как сигнал для обнаружения конкуренции между соседними растениями посредством определения отношения R: FR.Ткани растений отражают FR, что снижает близкое соотношение R: FR, что приводит к реакции избегания тени, опосредованной, среди прочего, ауксином и GA. Эти гормоны могут переноситься к корням, где они влияют на развитие корней. Также есть признаки того, что реакции избегания тени в механизме отрицательной обратной связи уменьшают количество транспорта ауксина к корню. Сам FR-свет также может передаваться напрямую через древесные сосудистые ткани от побега к корню, где он может влиять на локализованные в корне PHY.Растительный векторный рисунок: Лобет (2017).

Рисунок 3.

Надземная регуляция развития корней в густой растительности включает фотосинтез, световод, гормоны и подвижные факторы. Основной эффект света - активизация фотосинтеза, который приводит к производству сахаров (сахарозы), которые позволяют корню расти. Фотоморфогенное развитие связано с производством ауксинов в побегах, которые транспортируются к корням и способствуют развитию корней. HY5 стабилизируется в побеге во время фотоморфогенеза и транспортируется к корням, где регулирует поглощение нитратов и развитие корней.Свет используется как сигнал для обнаружения конкуренции между соседними растениями посредством определения отношения R: FR. Ткани растений отражают FR, что снижает близкое соотношение R: FR, что приводит к реакции избегания тени, опосредованной, среди прочего, ауксином и GA. Эти гормоны могут переноситься к корням, где они влияют на развитие корней. Также есть признаки того, что реакции избегания тени в механизме отрицательной обратной связи уменьшают количество транспорта ауксина к корню. Сам FR-свет также может передаваться напрямую через древесные сосудистые ткани от побега к корню, где он может влиять на локализованные в корне PHY.Растительный векторный рисунок: Лобет (2017).

Мобильные (сигнальные) химикаты

Хотя различные компоненты транспортируются от побега к корню, только некоторые из них напрямую связаны со световой сигнализацией в побеге. К ним относятся сахара, полученные в результате фотосинтеза и транспортируемые через флоэму, гормоны растений и HY5. Они будут кратко рассмотрены ниже.

Сахара

Когда семя прорастает, оно сначала вкладывает энергию в рост гипокотиля.После проникновения в почву и восприятия света начинается фотоморфогенез, и проросток приобретает способность проводить фотосинтез, за ​​которым следует рост корней (Kircher, Schopfer, 2012). На проростках арабидопсиса было показано, что блокирование фотосинтеза подавляет рост корней, как в темноте, и что добавление Suc в питательную среду может спасти рост корней. Интересно, что добавление Suc не могло вызвать дополнительный рост корней у проростков с позитивным фотосинтезом (Kircher and Schopfer, 2012).Эти данные подтверждают, что Suc необходим для роста и развития корней, и показывают, что Suc может служить дальним сигналом от побега, чтобы информировать корневую систему о наличии света над землей (рис. 3).

Ауксин

Ткани молодых побегов являются основным источником растительного гормона ауксина, который затем транспортируется в корневую систему, где он регулирует развитие корня, включая формирование боковых корней (Reed et al., 1998; Bhalerao et al., 2002; Рис.3). Интересно, что световая сигнализация влияет на биосинтез и транспорт ауксина, делая этот гормон потенциальным интегратором световой сигнализации и развития корней. Инактивация PHY в свете с низким R: FR запускает биосинтез ауксина в побеге (Hornitschek et al., 2012), который затем транспортируется латерально через гипокотиль в условиях низкого R: FR посредством PIN3, а также PIN4 и PIN7 (Keuskamp et al. , 2010; Kohnen et al., 2016) и к корню с помощью PIN1 и PIN2 в ответ на свет (Sassi et al., 2012). В темноте экспрессия PIN1 в значительной степени снижена, тем самым уменьшая доставку ауксина в корневую систему (Sassi et al., 2012).

Гибберелловая кислота

Растительный гормон гибберелловая кислота (GA) опосредует различные процессы роста и развития, такие как прорастание семян, удлинение клеток и репродуктивное развитие (Hedden and Sponsel, 2015). Низкий R: FR индуцирует биосинтез GA, по крайней мере, частично за счет повышенной экспрессии генов GA20OX (Hisamatsu et al., 2005). GA представляют собой дитерпеноидные тетрациклические карбоновые кислоты, но только некоторые из них являются биологически активными, например GA 1 и GA 4 (Hedden and Thomas, 2012) . Интересно, что биологически неактивный GA 12 был идентифицирован как сигнал роста на большие расстояния, который транспортируется от побега к корню. Здесь GA 12 превращается в активную форму ферментами GA20ox и GA3ox и впоследствии способствует росту корней арабидопсиса (Regnault et al., 2015; рис.3) . Пока неизвестно, влияет ли индуцированная низким R: FR продукция биоактивных GA в побегах нисходящий транспорт GA 12 .

HY5

Фактор транскрипции HY5 является ключевым интегратором фотоморфогенеза и участвует в передаче сигналов света, гормонов и стресса (Cluis et al., 2004; Lee et al., 2007; Gangappa and Botto, 2016). Недавно было показано, что HY5 транспортируется при световой активации от побега к корню (Chen et al., 2016). В корневой системе HY5 активирует свою собственную экспрессию и экспрессию HYH, создавая петлю положительной обратной связи после транспорта HY5 от побега к корню (Zhang et al., 2017). HY5 и HYH модулируют развитие боковых корней и гравитропизм боковых корней (Oyama et al., 1997; Sibout et al., 2006). Интересно, что соотношение R: FR влияет на экспрессию и стабильность HY5, и, следовательно, этот фактор транскрипции вместе с ауксином и гиббереллином является кандидатом в регуляторы развития корня для определяемых побегами соотношений света R: FR, которые указывают на присутствие соседние конкуренты.

Функциональное значение для густой растительности

R: Условия освещения FR над землей являются надежным признаком присутствия конкурирующих соседей и эффективно запускают избегание тени (вставка 2). Интересно, что если соотношение R: FR сигнализирует о близости соседей, это также будет сигнализировать о вероятном присутствии соседей под землей, конкурирующих за воду и питательные вещества (Gundel et al., 2014). Эксперименты по конкуренции на арабидопсисе показали, что биомасса корня уменьшается, когда растения конкурируют в густых насаждениях, и что существует отдельная транскриптомная регуляция в корне по сравнению с побегом (Masclaux et al., 2012). При контролируемом росте на среде проростки с низким соотношением R: FR имеют меньшее количество боковых корней и длину основного корня (Salisbury et al., 2007). Однако, как утверждалось ранее, в почвенных условиях корни не подвергаются прямому воздействию света с низким R: FR, и, таким образом, побеги могут передавать информацию о ближайших конкурентах корневой системе либо по прямому трубопроводу, либо через вторичные мобильные мессенджеры.

Остается важный вопрос: каковы функциональные последствия передачи светового сигнала от побега к корню? Одним из ярких функциональных примеров является то, что HY5 может стимулировать поглощение нитратов через NRT2; 1 и будет делать это при световой активации в побегах (Chen et al., 2016; Рис.3). Это поможет согласовать поступление углерода и азота. В соответствии с этими выводами было показано, что прямое затенение в разные фазы периода роста выращиваемой в полевых условиях кукурузы подавляет массу, длину и площадь поглощения корней, что свидетельствует о снижении скорости поглощения питательных веществ и / или воды (Gao et al., 2017) . Помимо истинного оттенка, пониженное соотношение света R: FR также влияет на рост корней у разных видов (Kasperbauer, Hunt, 1992, 1994; Salisbury et al., 2007). Влияние пониженного отношения R: FR на формирование боковых корней (Salisbury et al., 2007) может идти за счет скорости поглощения питательных веществ и может отражать стратегию приоритезации ресурсов на уровне всего растения, гарантируя, что ресурсы вкладываются для консолидации захвата света растущей растительностью с усилением конкуренции за свет. В настоящее время неизвестно, влияет ли структура корня на низкий R: FR вообще на усвоение питательных веществ, но результирующее уменьшение длины корня предполагает это. Тем не менее, необходимы более подробные исследования скорости поглощения питательных веществ и воды растениями в условиях высокого и низкого R: FR, чтобы оценить точные функциональные последствия связи от побегов к корням в надземном легком климате.

В качестве альтернативы, растения могут также ощущать соседей под землей, например, через зоны истощения питательных веществ и химический экссудат. Неизвестно, передаются ли эти сигналы в съемку для подготовки к предстоящим соревнованиям или для корректировки реакции стрельбы на световые сигналы от соседей. Наконец, абиотические стрессы, например засуха, возникают в основном в подземной среде и могут взаимодействовать с световыми реакциями над землей. Хотя мало что известно о взаимодействии между абиотическим стрессом и оттенковыми реакциями побега, имеется достаточно информации о взаимодействии биотического стресса и обнаружения соседей с помощью световых сигналов.Возникающая картина заключается в том, что реакции избегания тени и сигналы PHY доминируют над защитой растений от патогенных микроорганизмов и насекомых (de Wit et al., 2013; Ballaré, 2014), таким образом отдавая приоритет перехвату света. Будет интересно изучить, подавляются ли, помимо биотических стрессов, реакции на абиотические стрессы, чтобы приспособиться к реакции избегания тени при высокой плотности растений.

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

У растений есть множество фоторецепторов, которые контролируют множество различных аспектов жизни растений, включая развитие корней.Недавно было обнаружено несколько новых механизмов, которые позволяют растениям передавать информацию от побега и окружающей его среды корневой системе. К ним относятся прямое светопропускание, гормоны и мобильные белки. Хотя исследования этих различных механизмов будут продолжать выявлять новые механизмы, также важно установить функциональные последствия этой передачи информации. Поэтому уместно, чтобы экологи, агрономы и учёные-растениеводы объединили свои усилия, чтобы разгадать как механизмы, так и функциональные последствия коммуникации между побегами и корнями, вызванной световыми сигналами окружающей среды.

ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

Abas

L

,

Benjamins

R

,

Malenica

N

,

Paciorek

T

,

Wiśniewska

J

0002, Siebez

0002 Moulinier

0002 Moulinier

,

Friml

J

,

Luschnig

C

(

2006

)

Внутриклеточный перенос и протеолиз фасилитатора ауксинового оттока Arabidopsis PIN2 участвуют в корневом гравитропизме

.

Nat Cell Biol

8

:

249

-

256

; erratum

Abas

L

,

Benjamins

R

,

Malenica

N

,

Paciorek

T

,

Wiśniewska

J

, 9 -0002 Anz2000 J

,

Mola

Mola

,

Friml

J

,

Luschnig

C

(

2006

)

Nat Cell Biol

8

:

424

Ballaré

CL

(

2014

)

Световое регулирование защиты растений

.

Annu Rev Plant Biol

65

:

335

-

363

Ballaré

CL

,

Mazza

CA

,

Austin

AT

,

Pierik

R

(

2012

)

Свет навеса и здоровье растений

.

Plant Physiol

160

:

145

-

155

Балларе

CL

,

Pierik

R

(

2017

)

Синдром избегания тени: множественные сигналы и экологические последствия

.

Среда растительных клеток

40

:

2530

-

2543

Бастер

P

,

Роберт

S

,

Kleine-Vehn

J

,

Vanneste

S

,

Kania

U

,

Bull 9000 9000 De

,

Beeckman

T

,

Friml

J

(

2013

)

Передача сигналов SCF (TIR1 / AFB) -аксина регулирует перемещение вакуолей PIN и потоки ауксина во время корневого гравитропизма

.

EMBO J

32

:

260

-

274

Bhalerao

RP

,

Eklöf

J

,

Ljung

K

,

Marchant

A

,

Bennett

M

,

Sandberg

0005 производный ауксин необходим для раннего появления боковых корней у проростков Arabidopsis

.

Завод J

29

:

325

-

332

Binkert

M

,

Kozma-Bognár

L

,

Terecskei

K

,

De Veylder

L

,

Nagy

F 9000 9000

000

000

УФ-B-чувствительная ассоциация фактора транскрипции bZIP Arabidopsis, УДЛИНЕННОГО HYPOCOTYL5, с генами-мишенями, включая его собственный промотор

.

Растительная ячейка

26

:

4200

-

4213

Blilou

I

,

Xu

J

,

Wildwater

M

,

Willemsen

V

,

Папонов

I

,

Friml

000

Friml

Aida

M

,

Palme

K

,

Scheres

B

(

2005

)

Сеть посредников оттока ауксина PIN контролирует рост и формирование паттерна корней арабидопсиса

.

Природа

433

:

39

-

44

Boccalandro

HE

,

De Simone

SN

,

Bergmann-Honsberger

A

,

Schepens

I

,

Fankhauser

C

,

000

PHYTOCHROME KINASE SUBSTRATE1 регулирует корневой фототропизм и гравитропизм

.

Plant Physiol

146

:

108

-

115

Briggs

WR

,

Christie

JM

(

2002

)

Фототропины 1 и 2: универсальные рецепторы синего света растений

.

Trends Plant Sci

7

:

204

-

210

Buer

CS

,

Muday

GK

(

2004

)

Мутация transparent testa4 предотвращает синтез флавоноидов и изменяет транспорт ауксина и реакцию корней арабидопсиса на силу тяжести и свет

.

Растительная ячейка

16

:

1191

-

1205

Burbach

C

,

Markus

K

,

Zhang

Y

,

Schlicht

M

,

Balu¡ka

F

(

, корни

, maizephobic

, 2012, поведение

hobic).

Сигнальное поведение предприятия

7

:

874

-

878

Burgie

ES

,

Vierstra

RD

(

2014

)

Фитохромы: атомарная перспектива фотоактивации и сигнализации

.

Растительная ячейка

26

:

4568

-

4583

Canamero

RC

,

Bakrim

N

,

Bouly

JP

,

Garay

A

,

Dudkin

EE

,

Habricot

9000 9000

2006

)

Криптохромные фоторецепторы cry1 и cry2 антагонистически регулируют удлинение первичного корня у Arabidopsis thaliana

.

Планта

224

:

995

-

1003

Casal

JJ

(

2013

)

Фоторецепторные сигнальные сети в ответах растений на оттенок

.

Annu Rev Plant Biol

64

:

403

-

427

Chen

M

,

Chory

J

(

2011

)

Сигнальные механизмы фитохромов и контроль развития растений

.

Trends Cell Biol

21

:

664

-

671

Chen

X

,

Yao

Q

,

Gao

X

,

Jiang

C

,

Harberd

NP

,

Fu

X

( мобильный фактор транскрипции в корень HY5 координирует получение растениями углерода и азота

.

Curr Biol

26

:

640

-

646

Christie

JM

,

Arvai

AS

,

Baxter

KJ

,

Heilmann

M

,

Pratt

AJ

,

000

O'Hara

,

Hothorn

M

,

Smith

BO

,

Hitomi

K

и др.(

2012

)

Фоторецептор UVR8 растения воспринимает УФ-B путем опосредованного триптофаном разрушения кросс-димерных солевых мостиков

.

Наука

335

:

1492

-

1496

Cluis

CP

,

Mouchel

CF

,

Hardtke

CS

(

2004

)

Фактор транскрипции Arabidopsis HY5 объединяет световые и гормональные сигнальные пути

.

Завод J

38

:

332

-

347

Correll

MJ

,

Kiss

JZ

(

2005

)

Роль фитохромов в удлинении и гравитропизме корней

.

Физиология растительных клеток

46

:

317

-

323

Costigan

SE

,

Warnasooriya

SN

,

Humphries

BA

,

Montgomery

BL

(

2011

)

Для синтеза корневых хромопорифоритов требуется локализованное корневое хромопорифоритохорегулирование чувствительность к жасмоновой кислоте у Arabidopsis

.

Plant Physiol

157

:

1138

-

1150

De Rybel

B

,

Vassileva

V

,

Parizot

B

,

Demeulenaere

M

,

Grunewald

000 W

,

Audena ,

Overvoorde

P

,

Jansen

L

,

Vanneste

S

и др.(

2010

)

Новый сигнальный каскад aux / IAA28 активирует GATA23-зависимую спецификацию идентичности клеток-основателей бокового корня

.

Curr Biol

20

:

1697

-

1706

De Smet

I

,

Tetsumura

T

,

De Rybel

B

,

Frei dit Frey

N

,

Laplaze

L. R

,

Naudts

M

,

Vanneste

S

,

Audenaert

D

и др.(

2007

)

Ауксин-зависимая регуляция положения боковых корней в базальной меристеме Arabidopsis.

Развитие

134

:

681

-

690

de Wit

M

,

Keuskamp

DH

,

Bongers

FJ

,

Hornitschek

P

,

Gommers

CMM

,

000 Cerin

Reinzne

,

Reinzne 9000

,

Fankhauser

C

,

Pierik

R

(

2016

)

Интеграция сигналов фитохрома и криптохрома определяет рост растений во время конкуренции за свет

.

Curr Biol

26

:

3320

-

3326

de Wit

M

,

Spoel

SH

,

Sanchez-Perez

GF

,

Gommers

CMM

,

Pieterse

CMJ

,

Voese

(

2013

)

Восприятие низкого отношения красного: дальний красный подрывает защиту от патогенов, зависящих от салициловой кислоты и жасмоновой кислоты, у Arabidopsis

.

Завод J

75

:

90

-

103

Dello Ioio

R

,

Linhares

FS

,

Scacchi

E

,

Casamitjana-Martinez

E

,

Heidstra

R

Sab

,

Стоимость

S

Sab

(

2007

)

Цитокинины определяют размер корневой меристемы Arabidopsis, контролируя дифференцировку клеток

.

Curr Biol

17

:

678

-

682

Dello Ioio

RD

,

Nakamura

K

,

Moubayidin

L

,

Perilli

S

,

Taniguchi

M

000

000

Morita

,

Morita

Costantino

P

,

Sabatini

S

(

2008

)

Генетическая структура для контроля деления и дифференцировки клеток в корневой меристеме

.

Наука

322

:

1380

-

1384

Demarsy

E

,

Schepens

I

,

Okajima

K

,

Hersch

M

,

Bergmann

S

,

000 Krystie

0002

Christie

0002 Tokutomi

S

,

Fankhauser

C

(

2012

)

Субстрат фитохромкиназы 4 фосфорилируется фоторецептором фототропина 1

.

EMBO J

31

:

3457

-

3467

Duek

PD

,

Elmer

MV

,

van Oosten

VR

,

Fankhauser

C

(

2004

)

Деградация фактора транскрипции HFRHL, предполагаемого световым сигналом класса b , регулируется фосфорилированием и требует COP1

.

Curr Biol

14

:

2296

-

2301

Дьячок

J

,

Zhu

L

,

Liao

F

,

He

J

,

Huq

E

,

Blancaflor

0002

светоиндуцированное удлинение корней Arabidopsis через фоторецепторы и протеасомы

.

Растительная ячейка

23

:

3610

-

3626

Fankhauser

C

,

Christie

JM

(

2015

)

Фототропный рост растений

.

Curr Biol

25

:

R384

-

R389

Favory

JJ

,

Stec

A

,

Gruber

H

,

Rizzini

L

,

Oravecz

A

,

M0005,

M

M,

M

M

Cloix

C

,

Jenkins

GI

,

Oakeley

EJ

и др.(

2009

)

Взаимодействие COP1 и UVR8 регулирует индуцированный УФ-B фотоморфогенез и адаптацию к стрессу у Arabidopsis

.

EMBO J

28

:

591

-

601

Франклин

KA

,

Перепел

PH

(

2010

)

Функции фитохрома в развитии арабидопсиса

.

J Exp Bot

61

:

11

-

24

Friml

J

,

Wiśniewska

J

,

Benková

E

,

Mendgen

K

,

Palme

K

(

000 смещений регуляторов Lux. в Arabidopsis.

Природа

415

:

806

-

809

Галинья

C

,

Hofhuis

H

,

Luijten

M

,

Willemsen

V

,

Blilou

I

,

000

000 R

000 R Heidstra

000

2007

)

Белки PLETHORA как дозозависимые главные регуляторы развития корней Arabidopsis

.

Природа

449

:

1053

-

1057

Galvão

VC

,

Fankhauser

C

(

2015

)

Измерение световой среды в растениях: фоторецепторы и шаги ранней сигнализации

.

Curr Opin Neurobiol

34

:

46

-

53

Gangappa

SN

,

Botto

JF

(

2016

)

Многогранная роль HY5 в росте и развитии растений

.

Завод Мол

9

:

1353

-

1365

Gao

J

,

Shi

J

,

Dong

S

,

Liu

P

,

Zhao

B

,

Zhang

9000 9000 Grain

9000 и характеристики корней яровой кукурузы (Zea mays L.) в условиях теневого стресса

.

J Agron Crop Sci

203

:

562

-

573

Gommers

CM

,

Visser

EJ

,

St Onge

KR

,

Voesenek

LA

,

Pierik

R

(

2013

R

(допуск

2013 9000 не соответствует высокому) вариант

.

Trends Plant Sci

18

:

65

-

71

Goosey

L

,

Palecanda

L

,

Sharrock

RA

(

1997

)

Дифференциальные паттерны экспрессии генов фитохромов PHYB, PHYD и PHYE

арабидопсиса.

Plant Physiol

115

:

959

-

969

Gundel

PE

,

Pierik

R

,

Mommer

L

,

Ballaré

CL

(

2014

)

Конкурирующие соседи: восприятие света и корневая функция

.

Oecologia

176

:

1

-

10

Hanzawa

T

,

Shibasaki

K

,

Numata

T

,

Kawamura

Y

,

Gaude

T

,

000

000 Rahman

000

000

000

000

000 гомеостаз при высокой температуре регулируется посредством сортирующего NEXIN1-зависимого пути эндосомного переноса

.

Заводская ячейка

25

:

3424

-

3433

Hayes

S

,

Velanis

CN

,

Jenkins

GI

,

Franklin

KA

(

2014

)

UV-B, обнаруженный с помощью фоторецептора UVR8, подавляющего сигнал .

Proc Natl Acad Sci USA

111

:

11894

-

11899

Hedden

P

,

Sponsel

V

(

2015

)

Век исследований гиббереллина

.

J Регулятор роста растений

34

:

740

-

760

Hedden

P

,

Thomas

SG

(

2012

)

Биосинтез гиббереллина и его регулирование

.

Biochem J

444

:

11

-

25

Hisamatsu

T

,

King

RW

,

Helliwell

CA

,

Koshioka

M

(

2005

)

Участие гибберелелин-20-регулируемого пептиоазе-гене-ризонта в пептиоазе-геноме эллипсоида.

.

Plant Physiol

138

:

1106

-

1116

Holm

M

,

Ma

LG

,

Qu

LJ

,

Deng

XW

(

2002

)

Два взаимодействующих белка bZIP являются прямыми мишенями для контроля света, опосредованного COP1 экспрессия гена в Arabidopsis.

Genes Dev

16

:

1247

-

1259

Hornitschek

P

,

Kohnen

MV

,

Lorrain

S

,

Rougemont

J

,

Ljung

K

,

000

000 Iropez-Vid JM

,

Solano

R

,

Trevisan

M

,

Pradervand

S

и др.(

2012

)

Взаимодействующие с фитохромом факторы 4 и 5 контролируют рост проростков в изменяющихся условиях освещения, напрямую контролируя передачу сигналов ауксина

.

Завод J

71

:

699

-

711

Huang

L

,

Zhang

H

,

Zhang

H

,

Deng

XW

,

Wei

N

(

2015

ctase) 9000 переносчик аммония1; 2 (AMT1; 2) в проростках Arabidopsis

.

Заводская наука

238

:

330

-

339

Huang

X

,

Ouyang

X

,

Deng

XW

(

2014

)

Помимо подавления фотоморфогенеза: переключение ролей COP / DET / FUS в световой сигнализации

.

Curr Opin Plant Biol

21

:

96

-

103

Хуанг

X

,

Оуян

X

,

Ян

P

,

Лау

OS

,

Чен

L

,

Wei

N

N

N

2013

)

Преобразование аппарата COP1-SPA E3 на основе CUL4 в комплексы UVR8-COP1-SPA лежит в основе отчетливой биохимической функции COP1 под воздействием УФ-B

.

Proc Natl Acad Sci USA

110

:

16669

-

16674

Jang

IC

,

Henriques

R

,

Seo

HS

,

Nagatani

A

,

Chua

NH

(способствуют белкам

INTERPHOCYUBROMPHOINS PHOTOCHITROM

лигазой COP1 E3 в ядре

.

Растительная ячейка

22

:

2370

-

2383

Jeong

J

,

Choi

G

(

2013

)

Факторы, взаимодействующие с фитохромом, выполняют как общие, так и разные биологические роли

.

Mol Cells

35

:

371

-

380

Jung

JH

,

Domijan

M

,

Klose

C

,

Biswas

S

,

Ezer

D

,

Gao

000

M000 Box

MS

,

Charoensawan

V

,

Cortijo

S

и др. (

2016

)

Фитохромы действуют как термодатчики у Arabidopsis

.

Наука

354

:

886

-

889

Kasperbauer

MJ

,

Hunt

PG

(

1992

)

Размер корня и соотношение побегов и корней под влиянием световой среды побега

.

J Plant Nutr

15

:

685

-

697

Kasperbauer

MJ

,

Hunt

PG

(

1994

)

Распределение побегов / корней и нодуляция проростков Vigna unguiculata под влиянием световой среды побегов

.

Растительная почва

161

:

97

-

101

Keuskamp

DH

,

Pollmann

S

,

Voesenek

LACJ

,

Peeters

AJM

,

Pierik

R

(

PIN для транспортировки

PIN) ) контролирует избегание тени и приспособленность во время соревнований

.

Proc Natl Acad Sci USA

107

:

22740

-

22744

Kircher

S

,

Schopfer

P

(

2012

)

Фотосинтетическая сахароза действует как полученный от семядолей дальний сигнал для контроля роста корней во время раннего развития проростков Arabidopsis

.

Proc Natl Acad Sci USA

109

:

11217

-

11221

Kiss

JZ

,

Mullen

JL

,

Correll

MJ

,

Hangarter

RP

(

2003

)

Фитохромы A и B индуцируют положительный красный свет.

Plant Physiol

131

:

1411

-

1417

Kiss

JZ

,

Ruppel

NJ

,

Hangarter

RP

(

2001

)

Фототропизм корней арабидопсиса опосредуется двумя сенсорными системами

.

Adv Space Res

27

:

877

-

885

Klar

T

,

Pokorny

R

,

Moldt

J

,

Batschauer

A

,

Essen

LO

(

2007, структурное исполнение

) анализ его комплекса с фолиевой световой антенной

.

Дж Мол Биол

366

:

954

-

964

Kleine-Vehn

J

,

Leitner

J

,

Zwiewka

M

,

Sauer

M

,

Abas

L

,

Luschnig 9000

000

000 Luschnig 9000 (

2008

)

Дифференциальная деградация переносчика оттока ауксина PIN2 посредством ретромер-зависимого вакуолярного нацеливания

.

Proc Natl Acad Sci USA

105

:

17812

-

17817

Kohnen

MV

,

Schmid-Siegert

E

,

Trevisan

M

,

Petrolati

LA

,

Sénéchal

F

000

000 Moul

Moul

Moul J

,

Xenarios

I

,

Fankhauser

C

(

2016

)

Обнаружение соседей индуцирует органоспецифичные транскриптомы, выявляя закономерности, лежащие в основе гипокотил-специфического роста

.

Растительная ячейка

28

:

2889

-

2904

Koini

MA

,

Alvey

L

,

Allen

T

,

Tilley

CA

,

Harberd

NP

,

Whitelam

GC2000

GC2000

2009

)

Высокотемпературные адаптации в архитектуре растений требуют фактора транскрипции bHLH PIF4

.

Curr Biol

19

:

408

-

413

Korbei

B

,

Luschnig

C

(

2013

)

Убиквитилирование и деградация белков плазматической мембраны как детерминанты позиционного роста растений

.

Дж Интегр Завод Биол

55

:

809

-

823

Кучера

У

,

Бриггс

WR

(

2012

)

Корневой фототропизм: от догмы к механизму восприятия синего света

.

Planta

235

:

443

-

452

Lavenus

J

,

Goh

T

,

Roberts

I

,

Guyomarc'h

S

,

Lucas

M

,

De Smet

000,

De Smet

000

,

Beeckman

T

,

Bennett

M

,

Laplaze

L

(

2013

)

Боковое развитие корня у арабидопсиса: пятьдесят оттенков ауксина

.

Trends Plant Sci

18

:

450

-

458

Laxmi

A

,

Pan

J

,

Morsy

M

,

Chen

R

(

2008

)

Свет играет важную роль во внутриклеточном распределении переносчика арабидина 9000 PIN-кодов thaliana

.

PLoS One

3

:

e1510

Leasure

CD

,

Тонг

H

,

Yuen

G

,

Hou

X

,

Sun

X

,

He

ZH

(

ZH

) -B SENSITIVE2 действует с ROOT UV-B SENSITIVE1 в корневом ультрафиолетовом B-сенсорном пути

.

Plant Physiol

150

:

1902

-

1915

Lee

HJ

,

Ha

JH

,

Kim

SG

,

Choi

HK

,

Kim

ZH

,

Han

YJ

YJ

Oh

Y

,

Fragoso

V

,

Shin

K

и др. (

2016

)

Стволовой свет активирует фитохром B, вызывая световые реакции в корнях Arabidopsis thaliana

.

Научный сигнал

9

:

ra106

Lee

J

,

He

K

,

Stolc

V

,

Lee

H

,

Figueroa

P

,

Gao

Y

p Zhao

H

,

Lee

I

,

Deng

XW

(

2007

)

Анализ сайтов геномного связывания транскрипционного фактора HY5 выявил его иерархическую роль в световой регуляции развития

.

Растительная ячейка

19

:

731

-

749

Legris

M

,

Klose

C

,

Burgie

ES

,

Rojas

CCR

,

Neme

M

,

Hiltbrunner

Hiltbrunner

Schäfer

E

,

Vierstra

RD

,

Casal

JJ

(

2016

)

Phytochrome B объединяет световые и температурные сигналы в Arabidopsis

.

Наука

354

:

897

-

900

Leivar

P

,

Monte

E

(

2014

)

PIF: системные интеграторы в разработке заводов

.

Растительная ячейка

26

:

56

-

78

Leivar

P

,

Quail

PH

(

2011

)

PIF: основные компоненты в концентраторе сотовой сигнализации

.

Trends Plant Sci

16

:

19

-

28

Li

Q-H

,

Yang

H-Q

(

2007

)

Передача сигналов криптохрома на заводах

.

Photochem Photobiol

83

:

94

-

101

Lian

HL

,

He

SB

,

Zhang

YC

,

Zhu

DM

,

Zhang

JY

,

Jia

K Li

L

,

Ян

HQ

(

2011

)

Зависимое от синего света взаимодействие криптохрома 1 с SPA1 определяет динамический механизм сигнализации

.

Genes Dev

25

:

1023

-

1028

Liu

B

,

Zuo

Z

,

Liu

H

,

Liu

X

,

Lin

C

(

2011

)

Arabid подавляет взаимодействие с SPA активность в ответ на синий свет

.

Genes Dev

25

:

1029

-

1034

Lorrain

S

,

Allen

T

,

Duek

PD

,

Whitelam

GC

,

Fankhauser

C

(

0002 2008

) факторов транскрипции bHLH, способствующих росту

.

Завод J

53

:

312

-

323

Mähönen

AP

,

Ten Tusscher

K

,

Siligato

R

,

Smetana

O

,

Díaz-Triviño

000 G

9000 M 9000 M 9000 Man 9 Salo5

,

Prasad

K

,

Heidstra

R

,

Scheres

B

(

2014

)

Механизм формирования градиента PLETHORA разделяет ответы ауксина

.

Природа

515

:

125

-

129

Masclaux

FG

,

Bruessow

F

,

Schweizer

F

,

Gouhier-Darimont

C

,

Keller

L

,

Reym000

,

Транскриптомный анализ внутривидовой конкуренции у Arabidopsis thaliana выявляет органоспецифические признаки, связанные с усвоением питательных веществ и общими путями реакции на стресс

.

БМК Завод Биол

12

:

227

Michaud

O

,

Fiorucci

A-S

,

Xenarios

I

,

Fankhauser

C

(

2017

)

Обнаружение второстепенных соседей в арабских странах ограничено.

Proc Natl Acad Sci USA

114

:

7444

-

7449

Mo

M

,

Yokawa

K

,

Wan

Y

,

Balu¡ka

F

(

2015

)

Как и почему корневые вершины воспринимают свет под поверхностью почвы?

Фронтальный завод Sci

6

:

775

; опечатка

Mo

M

,

Yokawa

K

,

Wan

Y

,

Balu¡ka

F

(

2015

)

Front Plant Sci

0002 6 05: 05:

Moni

A

,

Lee

AY

,

Briggs

WR

,

Han

IS

(

2015

)

Рецептор синего света Фототропин 1 подавляет латеральный рост клеток

за счет бокового удлинения корня.

Plant Biol (Штутг)

17

:

34

-

40

Morita

MT

(

2010

)

Направленное измерение силы тяжести при гравитропизме

.

Анну Rev Plant Biol

61

:

705

-

720

Ni

W

,

Xu

SL

,

Tepperman

JM

,

Stanley

DJ

,

Maltby

DA

,

Gross

9 JD2000

9 JD2000 Wang

ZY

,

Quail

PH

(

2014

)

Механизм взаимно гарантированного разрушения ослабляет световую сигнализацию в Arabidopsis

.

Наука

344

:

1160

-

1164

Osterlund

MT

,

Hardtke

CS

,

Wei

N

,

Deng

XW

(

2000

)

Целенаправленная дестабилизация HY5

во время легкой регулируемой разработки.

Природа

405

:

462

-

466

Oyama

T

,

Shimura

Y

,

Okada

K

(

1997

)

Ген Arabidopsis HY5 кодирует белок bZIP, который регулирует индуцированное стимулом развитие корневого и гипокотиля

.

Genes Dev

11

:

2983

-

2995

Pacín

M

,

Legris

M

,

Casal

JJ

(

2014

)

Быстрое снижение численности ядерного коститутивного фотоморфогенеза1 предвосхищает стабилизацию его удлиненной легкой мишени

в ее удлиненном гипокотом

Plant Physiol

164

:

1134

-

1138

Paik

I

,

Kathare

PK

,

Kim

J-I

,

Huq

E

(

2017

)

Расширение ролей PIF в интеграции сигналов из нескольких процессов

.

Завод Мол

10

:

1035

-

1046

Pantazopoulou

CK

,

Bongers

FJ

,

Küpers

JJ

,

Reinen

E

,

Das

D

000

000

NP000

000

NP

000

9000 9000 R

000

NP Pierik

R

(

2017

)

Обнаружение соседей на кончике листа адаптивно регулирует движение листа вверх за счет пространственной динамики ауксина

.

Proc Natl Acad Sci USA

114

:

7450

-

7455

Pedmale

UV

,

Liscum

E

(

2007

)

Регуляция фототропной передачи сигналов у арабидопсиса путем изменения состояния фосфорилирования в взаимодействующем с фототропином 1 белке NPh4

.

J Biol Chem

282

:

19992

-

20001

Pedmale

UV

,

Huang

SC

,

Zander

M

,

Cole

BJ

,

Hetzel

J

,

Ljung

K Шридеви

P

,

Nito

K

,

Nery

JR

и др.(

2016

)

Криптохромы напрямую взаимодействуют с СДС, чтобы контролировать рост растений в ограниченном синем свете

.

Ячейка

164

:

233

-

245

Péret

B

,

Middleton

AM

,

French

AP

,

Larrieu

A

,

Bishopp

A

,

Njo

M

M Porco

S

,

Mellor

N

,

Band

LR

и др.(

2013

)

Последовательная индукция оттока ауксина и притока носителей регулирует прорастание боковых корней

.

Мол Сист Биол

9

:

699

Petricka

JJ

,

Winter

CM

,

Benfey

PN

(

2012

)

Контроль за Arabidopsis корневое развитие

.

Annu Rev Plant Biol

63

:

563

-

590

Pierik

R

,

Mommer

L

,

Voesenek

LA

(

2013

)

Молекулярные механизмы конкуренции растений: стратегии обнаружения соседей и реагирования

.

Funct Ecol

27

:

841

-

853

Reed

RC

,

Brady

SR

,

Muday

GK

(

1998

)

Ингибирование движения ауксина из побега в корень тормозит развитие боковых корней у Arabidopsis

.

Plant Physiol

118

:

1369

-

1378

Regnault

T

,

Davière

JM

,

Wild

M

,

Sakvarelidze-Achard

L

,

Heintz

D

000,

E Car I

,

Gong

F

,

Hedden

P

,

Achard

P

(

2015

)

Предшественник гиббереллина GA12 действует как сигнал роста на большие расстояния у Arabidopsis

.

Натуральные растения

1

:

15073

Rizzini

L

,

Favory

JJ

,

Cloix

C

,

Faggionato

D

,

O'Hara

A

000

000

000 Kaiserli 9000

000 Kaiserli 9000 ,

Schafer

E

,

Nagy

F

,

Jenkins

GI

и др. (

2011

)

Восприятие УФ-В белком Arabidopsis UVR8

.

Наука

332

:

103

-

106

Ruppel

NJ

,

Hangarter

RP

,

Kiss

JZ

(

2001

)

Положительный фототропизм корней арабидопсиса, индуцированный красным светом

.

Планта

212

:

424

-

430

Saijo

Y

,

Sullivan

JA

,

Wang

H

,

Yang

J

,

Shen

Y

,

Rubio

V2

V2 Hoecker

U

,

Deng

XW

(

2003

)

Взаимодействие COP1-SPA1 определяет критический шаг в опосредованной фитохромом А регуляции активности HY5

.

Genes Dev

17

:

2642

-

2647

Sakamoto

K

,

Briggs

WR

(

2002

)

Клеточная и субклеточная локализация фототропина 1

.

Растительная ячейка

14

:

1723

-

1735

Salisbury

FJ

,

Hall

A

,

Grierson

CS

,

Halliday

KJ

(

2007

)

Фитохром координирует развитие побегов и корней Arabidopsis.

Завод J

50

:

429

-

438

Sassi

M

,

Lu

Y

,

Zhang

Y

,

Wang

J

,

Dhonukshe

P

,

Blilou

000 9000 Dai

000

000

000

000

000

Li

J

,

Gong

X

,

Jaillais

Y

и др. (

2012

)

COP1 опосредует координацию роста корней и побегов с помощью света посредством модуляции PIN1- и PIN2-зависимого транспорта ауксина у Arabidopsis

.

Девелопмент

139

:

3402

-

3412

Scheres

B

,

Wolkenfelt

H

,

Willemsen

V

,

Terlouw

M

,

Lawson

E

,

000

Dean

000

Dean

000

1994

)

Эмбриональное происхождение первичного корня и инициалов корневой меристемы Arabidopsis

.

Девелопмент

120

:

2475

-

2487

Seo

HS

,

Watanabe

E

,

Tokutomi

S

,

Nagatani

A

,

Chua

NH

(

0002 2004

NH

(

0002) сигнализация

.

Genes Dev

18

:

617

-

622

SEO

HS

,

Yang

JY

,

Ishikawa

M

,

Bolle

C

,

Ballesteros

ML

,

Nhua

(Чуа

) с помощью COP1 контролирует фотоморфогенез и стимулируется SPA1

.

Природа

423

:

995

-

999

Sharrock

RA

,

Clack

T

(

2002

)

Паттерны экспрессии и нормализованные уровни пяти фитохромов Arabidopsis

.

Plant Physiol

130

:

442

-

456

Sheerin

DJ

,

Menon

C

,

zur Oven-Krockhaus

S

,

Enderle

B

,

Zhu

L

000

en

en

,

Stierhof

YD

,

Huq

E

,

Hiltbrunner

A

(

2015

)

Светоактивированные фитохромы A и B взаимодействуют с членами семейства SPA 000 для продвижения фотоморфозов Arabianid. путем реорганизации комплекса КС1 / СПА

.

Растительная ячейка

27

:

189

-

201

Sibout

R

,

Sukumar

P

,

Hettiarachchi

C

,

Holm

M

,

Muday

GK

, CS

9000 9000 9000 9000 O0002000

000

фенотипы роста hy5 по сравнению с мутантами hy5 hyh коррелируют с усилением конститутивной передачи сигналов ауксина

.

PLoS Genet

2

:

e202

Silva-Navas

J

,

Moreno-Risueno

MA

,

Manzano

C

,

Pallero-Baena

M

,

Navarro-Neila

0005

,

Garcia-Mina

JM

,

Baigorri

R

,

Gallego

FJ

,

del Pozo

JC

(

2015

)

система выращивания растений D-Root укореняется в темноте или при разном освещении

.

Завод J

84

:

244

-

255

Silva-Navas

J

,

Moreno-Risueno

MA

,

Manzano

C

,

Téllez-Robledo

B

,

Navarro-Neila

000

000

000

000

Pollmann

S

,

Gallego

FJ

,

Del Pozo

JC

(

2016

)

Флавонолы опосредуют корневой фототропизм и рост путем регулирования перехода от пролиферации к дифференцировке

.

Растительная ячейка

28

:

1372

-

1387

Smith

H

(

1982

)

Качество света, световосприятие и стратегия растений

.

Annu Rev Plant Physiol

33

:

481

-

518

Somers

DE

,

Quail

PH

(

1995

)

Временные и пространственные паттерны экспрессии генов PHYA и PHYB у Arabidopsis

.

Завод J

7

:

413

-

427

Song

SH

,

Dick

B

,

Penzkofer

A

,

Pokorny

R

,

Batschauer

A

,

Essen

A

,

Abs

флуоресцентная спектроскопическая характеристика криптохрома 3 из Arabidopsis thaliana

.

J Photochem Photobiol B

85

:

1

-

16

Степанова

AN

,

Robertson-Hoyt

J

,

Yun

J

,

Benavente

LM

,

Xie

DY

,

Dolezal ,

Jürgens

G

,

Alonso

JM

(

2008

)

TAA1-опосредованный биосинтез ауксина необходим для гормонального взаимодействия и развития растений

.

Ячейка

133

:

177

-

191

Sun

Q

,

Yoda

K

,

Suzuki

H

(

2005

)

Внутренняя осевая светопроводимость в стеблях и корнях травянистых растений

.

J Exp Bot

56

:

191

-

203

Sun

Q

,

Yoda

K

,

Suzuki

M

,

Suzuki

H

(

2003

)

Сосудистая ткань стебля и корней древесных растений может проводить свет

.

J Exp Bot

54

:

1627

-

1635

Suzuki

H

,

Yokawa

K

,

Nakano

S

,

Yoshida

Y

,

Fabrissin

I

,

Okamoto

000

,

Okamoto

,

Koshiba

T

(

2016

)

Гравитропный разворот корня кукурузы, зависящий от корневой шапочки, требует индуцированного светом биосинтеза ауксина через путь YUC в верхушке корня

.

J Exp Bot

67

:

4581

-

4591

Sweere

U

(

2001

)

Взаимодействие регулятора реакции ARR4 с фитохромом B в модулирующей красной световой сигнализации

.

Наука

294

:

1108

-

1111

Тонг

H

,

Leasure

CD

,

Hou

X

,

Yuen

G

,

Briggs

W

,

He

ZH

УФ-В зондирование корней раннего развития проростков Arabidopsis

.

Proc Natl Acad Sci USA

105

:

21039

-

21044

Tóth

R

,

Kevei

E

,

Hall

A

,

Millar

AJ

,

Nagy

F

,

Kozma-

000

000

000 9000 9000 9000 L3 Регулируемая циркадными часами экспрессия генов фитохрома и криптохрома у Arabidopsis

.

Plant Physiol

127

:

1607

-

1616

Vermeer

JEM

,

von Wangenheim

D

,

Barberon

M

,

Lee

Y

,

Stelzer

EHK

,

Maizel

Maizel

2014

)

Пространственная аккомодация соседних клеток необходима для инициации органа у Arabidopsis

.

Наука

343

:

178

-

183

von Arnim

AG

,

Deng

XW

(

1994

)

Световая инактивация фотоморфогенного репрессора Arabidopsis COP1 включает клеточно-специфическую регуляцию его нуклеоцитоплазматического разделения

.

Ячейка

79

:

1035

-

1045

Wan

Y

,

Jasik

J

,

Wang

L

,

Hao

H

,

Volkmann

D

,

Menzel

D2 Balu¡ka

F

,

Lin

J

(

2012

)

Датчик сигнала NPh4 объединяет фотосенсор фототропина 1 с полярным транспортом ауксина на основе PIN2 в корневом фототропизме Arabidopsis

.

Растительная ячейка

24

:

551

-

565

Weiner

J

(

1985

)

Иерархия размеров в экспериментальных популяциях однолетних растений

.

Экология

66

:

743

-

752

Weiner

J

,

Thomas

SC

(

1986

)

Изменчивость размеров и конкуренция в монокультурах растений

.

Ойкос

47

:

211

-

222

Wu

S-H

(

2014

)

Регуляция экспрессии генов в фотоморфогенезе с точки зрения центральной догмы

.

Анну Rev Plant Biol

65

:

311

-

333

Xu

W

,

Ding

G

,

Yokawa

K

,

Balu¡ka

F

,

Li

QF

,

Liu

9000

Y ,

Liang

J

,

Zhang

J

(

2013

)

Усовершенствованный метод на чашках с агаром для изучения роста корней и реакции Arabidopsis thaliana

.

Научный сотрудник

3

:

1273

Xu

X

,

Paik

I

,

Zhu

L

,

Huq

E

(

2015

)

Прогресс световых сигнальных путей, опосредованных фитохромом

.

Trends Plant Sci

20

:

641

-

650

Zhang

KX

,

Xu

HH

,

Gong

W

,

Jin

Y

,

Shi

YY

,

Yuan

YY

,

Yuan

Lu

YT

(

2014

)

Правильное распределение PIN1 необходимо для корневого отрицательного фототропизма у Arabidopsis

.

PLoS One

9

:

e85720

Zhang

KX

,

Xu

HH

,

Yuan

TT

,

Zhang

L

,

Lu

YT

(

2013

-индуцированная поляризация для

2013

-индуцированная поляризация

) отрицательный фототропный ответ у Arabidopsis.

Завод J

76

:

308

-

321

Zhang

Y

,

Li

C

,

Zhang

J

,

Wang

J

,

Yang

J

,

Lv

, Лю

J

,

Ван

X

,

Palfalvi

G

и др.(

2017

)

Рассечение экспрессии HY5 / HYH у Arabidopsis выявляет автономный в корне HY5-опосредованный фотоморфогенный путь

.

PLoS One

12

:

e0180449

Zheng

X

,

Wu

S

,

Zhai

H

,

Zhou

P

,

Song

M

,

Su

L

Li

Z

,

Cai

Y

,

Meng

F

и др.(

2013

)

Фитохром B Arabidopsis способствует накоплению в ядре SPA1, подавляя фотоморфогенез в дальнем красном свете

.

Растительная ячейка

25

:

115

-

133

Zuo

Z

,

Liu

H

,

Liu

B

,

Liu

X

,

Lin

C

(

2011

) зависимое взаимодействие с SPA

синего света регулирует активность COP1 и инициацию цветков у Arabidopsis

.

Curr Biol

21

:

841

-

847

Заметки автора

© 2018 Американское общество биологов растений. Все права защищены.

© Автор (ы) 2018. Опубликовано Oxford University Press от имени Американского общества биологов растений. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что оригинальная работа правильно процитировано.

Специальный выпуск: световая сигнализация на заводах

Функциональные компоненты в листьях растений Passiflora обладают антидепрессивным и успокаивающим действием, которые полезны для здоровья и фитнеса человека. Целью данного исследования было изучить рост листьев, физиологические параметры и содержание вторичных метаболитов сорта Тайнунг № 1 ( P. edulis × P. edulis f. Flavicarpa .) И P. suberosa в ответ на три света. условия интенсивности, в том числе 100% интенсивности света (LI-100), 50% интенсивности света (LI-50) и 15% интенсивности света (LI-15) в течение 2 месяцев.Количество листьев, длина, ширина, площадь, сухой вес (DW), минимальная флуоресценция (Fo), максимальная флуоресценция (Fm), максимальная фотохимическая эффективность фотосистемы II и показатели развития анализа почвы-растений (SPAD) у всех испытанных растений увеличились. с уменьшающейся интенсивностью света, за исключением количества листьев и DW растений P. suberosa . Низкие значения чистой скорости фотосинтеза, скорости транспирации и устьичной проводимости листьев тайнунга № 1 в обработке LI-15 показали способность этих растений к акклиматизации.Эти наблюдения вместе с высокими значениями характеристик роста листьев Fo, Fm, SPAD и отношения концентраций CO 2 между клетками и атмосферой указывают на их физиологическую пластичность, что имеет фундаментальное значение при выращивании растений в средах с различной светодоступностью. Широкие вариации наблюдались в содержании общего фенола (TP), общего флавоноида (TF), ориентина (OR) и изовитексина (IV) у двух сортов Passiflora , а P. suberosa содержал более высокие содержания TP и TF, чем Tainung. Нет.1 в каждой световой обработке, но внутривенное содержание P. suberosa было ниже, чем у Tainung № 1 в обработке LI-15. Более того, увеличение содержания TF, OR и IV в Tainung № 1 и P. suberosa было очевидным при обработке LI-50 и LI-100, соответственно, по сравнению с обработкой LI-15. Рост листьев, физиологические параметры и накопление вторичных метаболитов у видов Passiflora можно оптимизировать для коммерческого производства с помощью технологий управления освещением, и этот подход также может быть применим к листовым овощам для производства стабильных промышленных запасов с высокой урожайностью листьев и содержанием метаболитов.Полная статья

Пластидный белок ABC, участвующий в межкомпартментной коммуникации световой сигнализации

Абстрактные

Растения воспринимают свет через специализированные фоторецепторы, среди которых фитохромы (phyA-E), поглощающие дальний красный (FR) и красный свет. (R) лучше всего понятны. Было охарактеризовано несколько ядерных и цитоплазматических белков, недостаток которых приводит к изменениям в светозависимых морфологических ответах и ​​экспрессии генов.Тем не менее, пластидный белок еще не идентифицирован, чтобы играть роль в передаче сигнала фитохрома. Мы выделили новый мутант Arabidopsis , laf (после FR) 6 , с пониженной чувствительностью, предпочтительно к непрерывному свету FR. Нарушенный ген в laf6 кодирует новый растительный белок АТФ-связывающей кассеты (atABC1) из 557 аминокислот с высокой гомологией с ABC-подобными белками из низшие эукариоты.Однако в отличие от низших эукариотических ABC, atABC1 содержит N-концевой транзитный пептид, который нацелен на это к хлоропластам. Дефицит atABC1 в laf6 приводит к накоплению протопорфирина IX, предшественника хлорофилла, и к ослаблению экспрессии гена, регулируемой FR. Фенотип длинного гипокотиля laf6 и накопление протопорфирина IX в мутанте можно повторить обработкой проростков дикого типа (WT) флумиоксазином, ингибитор протопорфириноген IX оксидазы (PPO).Кроме того, накопление протопорфирина IX в проростках WT, обработанных флумиоксазином, может быть уменьшен сверхэкспрессией atABC1. В соответствии с представлением о том, что белки ABC участвуют в транспорте, эти Наблюдения показывают, что функциональный atABC1 необходим для транспорта и правильного распределения протопорфирина IX, который может действовать как светоспецифический сигнальный фактор, участвующий в координации межкомпартментной коммуникации между пластидами и ядро.

Сноски

  • №1 Автор, ответственный за переписку.

  • ЭЛЕКТРОННАЯ ПОЧТА Chua {at} rockvax.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *