Пыльники на шрус: Пыльник ШРУСа — назначение, виды, основные неисправности, критерии выбора

🚘 Пыльник ШРУСа – что это такое и зачем он нужен

Что такое пыльник автомобиля?

Взаимосвязанные между собой детали автомобиля требуют постоянной защиты. Наличие в узлах (места взаимодействия) различных смазочных материалов предполагает использование чехлов, предотвращающих вытекание смазки, а также попадание различных микрочастиц (пыль, вода, грязь и тому подобное). Эти защитные специальные чехлы из резины и называют пыльниками. Они могут быть совершенно различных размеров и форм, к примеру, вытянутые или в форме колокола, но все они имеют только одно предназначение — защита любого трущегося соединения (шарнирного или любого другого).

Любое повреждение пыльника – это достаточно серьёзная неприятность, ведь даже самая мелкая трещинка приведёт к попаданию в него влаги и пыли. Вследствие этого образуется абразив, который может привести к более быстрому износу, коррозии, а также проблемам в работе.

Так как пыльники подвержены различным воздействиям, то необходимо постоянно проверять их состояние. Это нужно для того, чтобы Вы смогли вовремя заменить их новыми, не допустив тем самым нарушений в работе защищаемого пыльниками узла.

Чтобы пыльник идеально выполнял свою работу, он должен иметь следующие характеристики:

1. Материал, применяемый для изготовления, должен быть эластичным;
2. Пыльник должен быть адаптирован к функционированию при самых разных температурных режимах и устойчив к агрессивным средам;
3. Реакция на ГСМ должна отсутствовать.

Пыльник ШРУСа

ШРУС — это деталь каждого автомобиля, имеющего передний привод. Его конструкцией предусмотрено по 2 «гранаты» (второе название ШРУСа) на каждой из сторон (одна внутренняя, а вторая – внешняя), каждую из них защищает наружный пыльник ШРУСа и внутренний пыльник ШРУСа соответственно. Изготавливают их обычно из силикона либо неопрена для обеспечения защиты даже  при самых сложных условиях.

Внешним видом пыльники ШРУСа напоминают конус, который сложен «гармошкой». Такую форму выбрали не просто так – благодаря ей деталь удаётся оградить от пережатий при изменении угла. Фиксируется пыльник с двух сторон хомутами, помогающими надёжно защищать шарнир от пыли.

Если привод регулярно осматривать, то можно вовремя заметить любое из повреждений пыльника. Обнаружив малейшую трещинку или иной дефект, который может нарушить герметичность, необходимо сразу же поменять пыльник на новый.

Заменить пыльник вовсе не такое уж и сложное дело, но довольно хлопотное. Первым делом необходим демонтаж привода. Далее, после завершения этого процесса, повреждённый пыльник разрезается и затем снимается граната. Прежде, чем одевать на шарнир новый пыльник, необходимо его промыть, а затем нанести смазку. Если у Вас всё сделано, то можете возвращать детали обратно на своё место.

Хомуты, так же как и пыльник с повреждениями, обязательно заменяются, их нельзя использовать повторно. Подробнее о замене пыльника ШРУСа Вы можете ознакомиться в статье «Замена наружного ШРУСа и пыльника ШРУСа».

Пыльник рулевой тяги

Используются пыльники и в рулевом управлении. Форма их, а также крепление обусловлены спецификой конструкции. От того, где они крепятся, зависит напрямую сложность замены пыльника:

• Если пыльник расположен в месте, где рулевые тяги крепятся к рейке, как, например, в «девятке», то Вам придётся довольно сложно, так как для его замены нужно выполнить ряд процедур, которые включают и разборку механизма рулевого управления.
• В ВАЗовских автомобилях обычно пыльники находятся на концах рейки. Для замены какого-либо из них, Вам нужно будет лишь убрать хомуты, затем открутить гайку, которой крепится тяга, отсоединить её и снять пыльник.
• Среди множества видов пыльников можно найти и очень интересные. Например, в одной из моделей «Фольксваген» они изготовлены в виде эластичных колпачков, которые одеты на корпус и закреплены с помощью хомутов. Такие пыльники защищают механизм рулевого управления от попадания грязи и достаточно легко меняются.

Пыльник шаровой опоры

Отличается этот вид пыльников от описанных выше моделей тем, что конструкция их напоминает гриб, где узкая часть плотно прилегает к пальцу, а более широкая расположена на корпусе самой опоры. Для закрепления пыльника используют стопорное кольцо.

Замена пыльника шаровой опоры, имеющего повреждения, осуществляется довольно легко. Необходимо просто рассоединить ступицу и опору, а потом отвёрткой аккуратно подцепить стопорное кольцо. После того, как Вы это сделаете, можно спокойно снять с опоры пыльник. Прежде, чем устанавливать новый пыльник, необходимо как можно тщательнее промыть все поверхности, а также смазать их.

Такие же пыльники используют и для наконечников рулевых тяг – они абсолютно идентичны (и сама конструкция, и способ замены). Размер – это единственное, чем они всё же различаются.

Пыльник амортизатора

Эти пыльники используют, чтобы  защищать амортизаторы, обычно они выполнены в форме гофрированного чехла из резины и довольно часто не закрепляются вообще. Держатся они за счёт хорошего прилегания, а предназначением их является защита штока от пыли и грязи. Как всегда, есть и исключения – ВАЗовская «классика», где применяется металлический чехол.

Он, конечно, обеспечивает более длительную защиту, однако менее эффективен, чем его сородичи, выполненные из резины.

→ Получите полезные материалы по Ладе

Спасибо за подписку!

Требования к материалу, из которого изготавливают пыльники, очень завышены, ведь для того, чтобы функционировать так, как нужно в условиях перегрузок, он обязан выдерживать довольно широкий диапазон температурного режима. Помимо этого, он должен быть стойким и не разрушаться при попадании на него масла или соли, которой в зимний период обрабатывают дороги.

Пыльник тормозного суппорта

Всего существует два вида пыльников суппорта – один из них предназначен для направляющей, а второй защищает поршень. Они отличаются друг от друга формой, но оба изготовлены из пружинистого материала, способного выдерживать перегрузки и обеспечить защиту суппорта от пыли.

Довольно часто автомобильный пыльник меняется во время проведения планового ремонта. Если Вы обнаружили какие-либо повреждения, то лучше всего будет сразу поменять изношенную деталь на новую. Не проведённая вовремя замена может вполне привести к очень печальным последствиям.

Пыльник маховика

 

Этот пыльник особо выделяется среди остальных. Для его изготовления используют металл – в этом его главное отличие от остальных вариаций. Пыльник маховика предназначен для надёжной защиты самой детали от попадания в него сторонних жидкостей или частиц, поэтому он имеет второе название — крышка картера сцепления.

Конечно, он точно так же, как и остальные детали, может быть повреждён механически или изношен. Если нет возможности восстановить его рабочее состояние, то его необходимо заменить.

 

Отзывы пыльник шруса от специалистов

1	MARUICHI	10.0	Одни из лучших пыльников, предлагаемых сегодня на рынке, не смотря на довольно низкую с… далее
2	LOBRO (LOEBRO)	9.3	Брак за 14 лет ни разу не встречал. Если не осуществлять механические повреждения шрусо. .. далее
3	SKF	8.8	Хорошие подшипники. В комплект кладут гайки ступицы и стопорные кольца. Если не подделк… далее
4	ASHIKA	8.6	Адекватная цена, не скрипят, тормозят отлично, равномерный износ. Неплохой выбор в бюдж… далее
5	ПОЛИУРЕТАН	8.5	Новосибирский изготовитель. Довольно качественные изделия, количество довольных клиенто… далее
6	METELLI	8.4	По цене значительно дешевле более именитых брендов, но по качеству им не уступает. При … далее
7	ERT	8.2	Идут как конкуренты AutofrenSeinsa. Выпускают пыльники, ремкомплекты. далее
8	HERTH+BUSS JAKOPARTS	8.1	В основном фильтры на «японцев». 2005 года японец задний ступичный — можно купить. Ин… далее
9	SWAG	8. 0	Конкурент Ruville и Febi. Немецкая фирма-упаковщик. Те же недостатки, что и у Ruville. … далее
10	EMPI	7.7	Неплохое качество, бюджетная цена. Нареканий не вызывают, проблем с установкой, как пра… далее
11	BLUE PRINT	7.7	Основное направление: детали тормозной системы. Ценовой диапазон: выше среднего. Ставит… далее
12	SPIDAN	7.5	Из 10 проданных позиций 3 оказались бракованными, хотя по исполнению,»»слеплен»» хорошо… далее
13	JAPANPARTS	7.0	Упаковщик. Средний ценовой сегмент. Внутри могут оказаться как детали вполне приличного… далее
14	AMD	6.7	Неоднозначный бренд. Хорошая цена, но качество оставляет желать лучшего. далее
15	TEKNOROT	6.6	Неплохой вариант в невысоком ценовом диапазоне. Качество не самое лучшее, но для своей … далее
16	SASIC	6.6	Широкий ассортимент деталей к французским автомобилям. Поставщик на конвейер. Есть подд… далее
17	MEYLE	6.2	Запчасти подвески качества чуть ниже среднего, подшипники и запчасти тормозной системы … далее
18	GENERAL RICAMBI	6.1	Детали с перфиксом N — новые, как правило, упакованы турецкого производства, без перфик… далее
19	ONNURI	6.1	Цена невысокая, качество среднее. Жалобы бывают на РТИ — сайлентблоки, прокладки. А вот… далее
20	RUVILLE	5.9	Подшипники и ролики высокого качества. Остальная продукция среднего качества. далее
21	PATRON	5.6	Водяных насосов в среднем хватает на 15-20 тыс км далее
22	RIGINAL	5. 5	Российско-китайские запчасти. Ценник приятный. Для своей стоимости качество вполне прил… далее
23	FEBI	5.4	Достаточно спорный бренд. Очень широкая номенклатура. Без опаски можно брать тормозные … далее
24	TOPRAN	4.8	Тот же Hans Prise. Очень хороший ценник, красивая упаковка, аккуратные детали. Альтерна… далее
25	FENOX	4.8	Производятся не только в Белоруссии, но и в России и Германии. Качество разное — большо… далее
26	BIRTH	4.8	Итальянская фирма. Широкий ассортимент. Основные проблемы: втулки стабилизатора. Не выд… далее
27	ORIGINAL IMPERIUM	4.5	Итальянский производитель втулок, опор двигателей, сайлентблоков. По качеству то же, чт… далее
28	QUINTON HAZELL	4. 5	Фирма Британская, производят в Тайване. Большой ассортимент, в основном на рынке — амор… далее
29	KAGER	4.2	Упаковщик. Бренд относительно молодой, поэтому ценник пока держат весьма умеренный. По … далее
30	TECH-AS	4.1	Дешевле Patron, Stellox. Качество где-то немного лучше, где то хуже Patron, Stellox, од… далее
31	JP GROUP	4.0	Упаковщики, качество лотерейное. Бывают изделия очень приятного исполнения, чуть ли не … далее
32	PARTS-MALL	3.9	Один из первых корейских упаковщиков, ранее паковавший преимущественно детали действите… далее
33	KRONER	3.5	Российско-литовский упаковщик. Бюджетно и не очень качественно, на уровне PartsMall, De… далее
34	STELLOX	3.2	Дешёвые тормозные колодки — качество соответствует цене далее
35	AUTOFREN SEINSA	3. 2	Продукция данной марки (Испания) имеет узкую специализацию. Ценовой диапазон — средний…. далее
36	GSP	3.0	Заводской Китай. Стоимость невысокая, упаковка хорошая, но качество переменное — от пло… далее
37	ASVA	2.2	По стоимости раз в пять примернро дешевле оригинала. Подделки встречаются редко. Колодк… далее

Виды пыльников, пыльник ШРУСА. Пыльник ШРУСА наружний. Пыльник ШРУСА внутренний. Как выбрать наружный пыльник и пыльник внутренний. Все о пыльниках ШРУСа

ШРУС – это шарнир равных угловых скоростей, в среде автолюбителей его также именуют как «граната». Название «граната», он получил за внешние сходство с ручными гранатами, времен «Великой Отечественной войны». Данный шарнир устанавливается на полноприводные и переднеприводны автомобили. По сути, автомобили данных классов существуют только благодаря ШРУСу. Именно он обеспечивает возможность одновременно быть ведущей и рулящей, передней оси автомобиля.

Содержание

• Пыльник ШРУСа, как он устроен
• Пыльник ШРУСа, предназначение
• Пыльник ШРУСа, материал изделия
• Пыльник ШРУСа, как выбрать качественный пыльник, критерии выбора
• Наружный пыльник, особенности конструкции, осмотр и диагностика
• Пыльник внутренний, осмотр и диагностика
• Советы профессионалов по уходу за пыльниками и правилами выбора

Пыльник ШРУСа, как он устроен

Пыльник ШРУСа, изготавливается из гибких, плотных материалов и имеет конусную, гофрированную форму.

Крепится пыльники двумя хомутами.

Пыльник ШРУСа, предназначение

Шарнир равных угловых скоростей — крайне капризный агрегат, он не подлежит ремонту и в случаи выхода из строя его можно только заменить на новый. При попадании в ШРУС даже небольшого количества грязи или пыли, они смешивается со смазочными материалами. Смазка превращается в своеобразный абразив. Как следствие ШРУС начинает «хрустеть», решается данная проблема только заменой непосредственно самого шарнира равных угловых скоростей.

Цена нового шарнира довольно-таки высока, в тоже время игнорирование «хруста» ШРУСа чревато крайне неприятными последствиями, шарнир элементарно может заклинить, что ведет к потере управляемости автомобилем и поломки коробки передач. Что опять-таки ведет к еще большим затратам.

Для предотвращения попадания пыли, грязи и влаги, существует пыльник ШРУСа. По своей сути — это защитный кожух, который принимает на себя все внешние воздействия. Помимо защитных функций пыльник ШРУСа, также сдерживает смазочные материалы непосредственно внутри данного агрегата.

Пыльник ШРУСа, материал изделия

Пыльник для шарнира равных угловых скоростей изготавливается из определенных сортов резин, силикона и полиуретана. В любом случае, из какого бы материала не был изготовлен пыльник для ШРУСа, он должен соответствовать определенным требованиям:

• Плотно облегать детали, исключая возможность возникновения зазора;
• Иметь высокий показатель упругости и эластичности;
• Сохранять свою первоначальную форму при регулярном растяжении и сжатие;
• Иметь стойкость к воздействию горюче-смазочных материалов;
• Иметь повышенную износостойкость;
• Иметь высокий показатель морозостойкости, при сохранении своей упругости и эластичности.

Пыльник ШРУСа, как выбрать качественный пыльник, критерии выбора

При выборе пыльника для шарнира равных угловых скоростей, прежде всего, стоит обращать внимания на качество непосредственно самого изделия и репутацию производителя. Выбирая пыльник, нужно вывернуть одну из складок наружу, при этом цвет материала в месте изгиба не должен меняться. Также в нем должны отсутствовать какие-либо микротрещины и иные повреждения. Высококачественный пыльник ШРУСа должен быть эластичным и упругим, повышенный показатель жесткости может негативно сказаться на его работе.

Совет! Выбирая пыльник ШРУСа, не стоит пользоваться такими критериями как цена и материал, из которого он изготовлен.

Наружный пыльник, особенности конструкции, осмотр и диагностика

Внешний или, иначе говоря, наружный пыльник ШРУСа регулярно испытывает на себе циклы сжатия и растяжения. Он также постоянно подвергается различным ударам и воздействию окружающей среды (пыли, песка, грязи, влаги). Внешний ШРУС, всегда имеет цилиндрически-округлую форму.

Наружный пыльник ШРУСа необходимо регулярно осматривать. Кроме того, осмотр следует производить также в том случае если во время поездки, раздался «скребущий» звук снизу автомобиля.

При осмотре, прежде всего, следует обращать внимание на внешний вид наружного пыльника. Также при осмотре наружный пыльник ШРУСа, необходимо помять. Осмотр производится на предмет следующих дефектов:

• Множество микротрещин;
• Разрывы пыльника;
• Большое выделение смазочных материалов.

Пыльник внутренний, осмотр и диагностика

Внешний вид пыльника внутреннего ШРУСа, прежде всего, зависит непосредственно от внешнего вида самого внутреннего ШРУСа. В зависимости от его конструкции меняется и внешний вид пыльника. Обычно он имеет сложную геометрическую форму. Как правило, внутренний пыльник в размерах несколько больше внешнего. Пыльник внутреннего ШРУСа, кроме негативных действий окружающей среды, также подвергается постоянному воздействию высоких температур.

Осмотр внутреннего и наружного пыльников ШРУСов проводится одновременно. Дефекты, которым подвержены пыльники, идентичны.

Советы профессионалов по уходу за пыльниками и правилами выбора

• Пыльник ШРУСов не требуют особого ухода. В случае повреждения, пыльник необходимо менять в срочном порядке. Замена пыльника стоит в десятки раз дешевле, чем поменять непосредственно сам ШРУС.
• Если внешний осмотр, не выявил никаких явных повреждений пыльника – это вовсе не означает что, они отсутствуют. При проведении осмотра пыльник ШРУСа нужно помять и обратить особое внимание на места изгиба, если на них имеется множество микротрещин, пыльник подлежит замене.
• Также при осмотре можно воспользоваться очень эффективным способом выявления микротрещин. Для этого при осмотре необходимо вывернуть руль до упора в любую из сторон. Таким образом, пыльник растянется с одной стороны и сожмется с другой. Воспользовавшись данным способом, при осмотре будут видны все микротрещины.
• Специалисты рекомендуют осматривать пыльники ШРУСа не менее одного раза в месяца.
• Выбирая пыльник ШРУСа его необходимо помять и выгнуть одну из граней наизнанку. В местах изгиба, не должно быть никаких микротрещин и изменений цвета. Все это показатели некачественного товара.
• Качественный пыльник должен быть эластичным и плотным, но ни в коем случае жестким.
• При выявлении повреждений пыльника ШРУСа, необходимо также проверить непосредственно сам ШРУС на предмет люфта и иных повреждений. Это необходимо по той причине, так как невозможно определить, когда именно повредился пыльник, и успела ли попасть в ШРУС грязь, пыль и влага.
• Если в ШРУСе появился «хрустящий» звук, то никакая замена пыльника уже не поможет. В этом случае требуется срочная замена, как пыльника, так и непосредственно самого ШРУСа.

7 Лучших Производителей Пыльников Шруса – Рейтинг 2022 года

ШРУС – сложный шарнирный элемент переднего привода автомобиля. Этот узел отвечает за точность управления. При попадании внутрь пыли, грязи формируется абразивная смесь со смазкой, которая разрушает механизм. Обеспечивают герметичность и защиту пыльники, изготовленные из эластичных материалов. Эту продукцию выпускают европейские, американские и азиатские компании. Лучшие производители пыльников ШРУСа предлагают надежные, долговечные комплектующие. Команда VyborExperta.ru решила выяснить, кто производит самые качественные детали.

Содержание

Рейтинг производителей пыльников ШРУСа

При составлении обзора эксперты изучили продукцию известных брендов. Сравнивались технические характеристики, ассортимент, доступность на рынке. Учитывались отзывы автовладельцев, мнения специалистов станций технического обслуживания. Основное внимание уделили следующим параметрам:

• Материал – применяется силикон, неопрен, полиуретан, термопласт;
• Размеры – геометрическая точность обеспечивает плотное прилегание, простой монтаж;
• Комплектация – фирменные хомуты и смазка упрощают работу по замене;
• Срок службы – влияет на эксплуатационные расходы.

Несоответствие геометрических размеров, наличие микротрещин, низкая прочность – поставщики изделий с такими дефектами исключались из нашего рейтинга.

Лучшие производители пыльников ШРУСа

В магазинах авто запчастей представлены компании, выпускающие продукцию для конвейерной сборки и вторичного рынка комплектующих. Ведущие производители пыльников ШРУСа комплектуют производственные линии автоматизированным оборудованием, используют инновационные материалы. Это позволяет улучшить технические характеристики, продлить срок эксплуатации, обеспечить устойчивость к перепадам температуры.

Avantech

Южнокорейская компания, ставшая за 15 лет глобальным производителем запчастей. Производит компоненты для азиатских и европейских автоконцернов. Основная продукция – комплектующие для ходовой части, тормозной системы, фильтры и электрооборудование. Ключевые партнеры – Hyundai, KIA. В каталоге 170 моделей наружных и внутренних пыльников, которые поставляются японским производителям машин.

Основной материал при изготовлении комплектующих – неопрен высокой плотности. Хлоропреновый каучук сохраняет свою эластичность от -50 до +90 градусов. Технологический процесс разработан с учетом требований автопроизводителей. Геометрические размеры соответствуют параметрам ОЕМ компонентов. Качество подтверждается международными сертификатами.

Достоинства:

• Хорошая эластичность на протяжении всего срока службы;
• Устойчивость к абразивному воздействию;
• Эффективная защита от подделок;
• Стабильное качество для вторичного рынка;
• Низкая цена.

Недостатки:

• Не обнаружены.

Комплектующие южнокорейского бренда хорошо переносят разнонаправленные нагрузки без заметных деформаций. Упругость сохраняется при сильных морозах, что позволяет использовать пыльники в условиях сурового климата.

Maruichi

Японский концерн поставляет продукцию для конвейерной сборки всех автопроизводителей своей страны, включая Тойоту. Фирма выпускает резинотехнические изделия высокого качества, которое достигается трудом инженеров и химиков, разрабатывающих оригинальные полимерные составы.

Резиновые смеси формируют эластичные, прочные аксессуары, способные выдерживать низкие температуры. Изготовитель не экономит на толщине используемых материалов, что обеспечивает дополнительную устойчивость к абразивному и механическому воздействию.

Производственные мощности компании укомплектованы автоматизированным оборудованием. Это положительно влияет на стабильность, точность геометрических размеров, которые всегда соответствуют стандартам автогигантов. Стандартная комплектация бренда включает молибденовую смазку, стопорное кольцо, хомуты. В некоторых наборах есть ступичная гайка.

Достоинства:

• Длительный срок службы;
• Выдерживают температуры до -50 градусов;
• Простой монтаж;
• Широкий ассортимент.

Недостатки:

• Узкие хомуты.

Lemforder

Немецкий производитель запчастей делает продукцию для европейских и американских концернов, поставляя детали для конвейерной сборки. В каталоге 13 тысяч наименований для всех узлов автомобиля. Производит силиконовые пыльники ШРУСа с продолжительным сроком службы. Использование этого материала позволяет снизить цену комплектующих, упростить замену. Способствует простому монтажу хорошая эластичность.

Комплекты бренда рекомендуется выбирать автовладельцам, которые эксплуатируют технику в городских условиях. Силиконовые комплектующие хорошо переносят перепады температур, воздействие дорожных реагентов. Продукция не выдерживает постоянное жесткое механическое воздействие: при регулярном контакте с жесткой травой, кустарником, гравием могут появиться дефекты.

Достоинства:

• Точные размеры;
• Хорошая морозостойкость;
• Надежная защита от подделок;
• В комплекте стопорное кольцо, хомуты, смазка.

Недостатки:

• Без использования рекомендуемой смазки ускоряется износ.

SKF

Шведский бренд известен своими квалитетными подшипниками, которыми пользуются лучшие автоконцерны и машиностроители. Не менее высокое качество у продукции из термопласта, которую фирма штампует на своих заводах, расположенных в Европе, Северной Америке и Азии. В каталоге изделия для конвейерной сборки и для вторичного рынка. Выпускаются защитные компоненты подвески для европейских, японских и американских автомобилей. Всего 2400 комплектов, которые охватывают более 70% автопарка.

Профессиональный набор SKF – это предварительно собранный ШРУС, смазанный смазкой, укомплектованный кольцами, шайбами, хомутами. Модели изготовлены из термопласта, который обеспечивает продолжительный срок службы. Изделия соответствуют стандартам автопроизводителей.

Восстановленные детали не используются. Применяется молибденовая смазка, устойчивая к критическим температурам. Компания выпускает универсальные пыльники ШРУСа складывающейся конструкции с увеличенным диаметром наружной кромки.

Достоинства:

• Лабораторный контроль качества;
• Широкая дилерская сеть;
• Простой монтаж;
• Высокая эластичность термопласта;
• Полная комплектация.

Недостатки:

• Встречаются подделки.

RBI

Таиландская компания, основанная в 1972 году, выпускает весь спектр резинотехнических изделий для европейских, японских, южнокорейских автомобилей. Главная особенность – низкая цена, которую удалось получить за счет локализации производства в Китае. Холдинг имеет собственную научно-исследовательскую лабораторию и тратит не менее 15% на научные разработки. Запатентованные рецепты смесей на базе каучука, усовершенствованные технологические процессы положительно влияют на снижение стоимости.

Компания ориентирована на вторичный рынок. Выпускаются комплекты и отдельные детали. Используется молибденовая смазка, эластичные сополимеры, которые увеличивают срок службы комплектующих. Продукция имеет международные сертификаты, соответствует стандартам японских и южнокорейских автопроизводителей.

Достоинства:

• Хороший ассортимент;
• Износоустойчивость;
• Отсутствие подделок;
• Морозостойкость до – 35 градусов.

Недостатки:

• Встречается заводской брак.

Swag

Немецкий упаковщик, предприятия которого расположены на территории Германии. Выпускает комплекты, ориентированные на вторичный рынок. В каталоге комплектующие для европейских, американских, японских автомобилей, универсальные модели. Выпускает несколько серий, которые отличаются комплектацией. Наличие стопорного кольца, хомутов, смазки упрощает замену, делают монтаж качественным.

Часть изделий концерн поставляет на предприятия конвейерной сборки европейских автомобилей. Эти защитные чехлы отличаются более высоким качеством, но купить запчасти в магазинах сложно. При производстве используют термопласты на основе каучука, которые отличаются хорошей морозостойкостью и эластичностью.

Достоинства:

• Устойчивость к износу;
• Прочность;
• Средний срок службы более 2 лет;
• Развитая дилерская сеть.

Недостатки:

• Много подделок.

Трек

Российский производитель, выпускающий запасные части из термоэластопласта на базе полиуретана. Комплектующие рассчитаны на эксплуатацию в сложных условиях, сохраняют свои технические параметры при морозах до -65 градусов и нагреве до +110. Материал отличается повышенной прочностью, износоустойчивостью. Выпускается несколько серий, которые отличаются комплектацией, в составе которой могут быть хомуты и смазка.

Компания выпускает запчасти для европейских и российских автомобилей. Ассортимент постоянно расширяется. Детали легко устанавливаются, могут использоваться повторно, после ремонта ходовой части. Для бюджетного ремонта выпускаются чехлы на гранаты из силикона повышенной плотности. Эта категория продукции имеет низкую цену, точные геометрические размеры, хорошо подходит для российских автомобилей.

Достоинства:

• Постоянно в наличии в магазинах;
• Тройной запас прочности;
• Срок эксплуатации более 5 лет;
• Международные сертификаты.

Недостатки:

• Сложный подбор запчастей для иномарок.

Как выбрать пыльник ШРУСа

Несмотря на простую конструкцию, пыльник защищает узел от влаги, пыли, грязи, поддерживает смазочные материалы в чистоте. Деталь должна обеспечивать герметичность, для этого нужно внимательно подбирать комплектующие. Автовладелец должен учитывать особенности материала, вид, размеры, условия эксплуатации. Это позволит установить надежные внутренние и наружные пыльники ШРУСа, которые обеспечат необходимый уровень безопасности.

Материал

Выпускают детали из резины, полиуретана, силикона, термоэластопласта. Наименьший запас прочности имеет резина: запчасти быстро выходят из строя, рвутся при высоких нагрузках. Лучшие характеристики у силиконовых чехлов, которые отличаются эластичностью, простой заменой, низкой ценой.

Недостатком этой продукции является низкая износоустойчивость. Изделия из термоэластопласта обладают повышенной прочностью, устойчивостью к абразивному износу, длительным сроком службы. Если поставщик использует полимеры низкого качества, то при резких перепадах температуры на поверхности могут появиться трещины. Лучшие характеристики у полиуретановых и неопреновых чехлов, которые имеют высокую цену.

Размеры

Подбираются по VIN-коду или снимаются со снятой с автомобиля детали. Учитываются внешний и внутренний диаметр, длина. Размеры должны точно соответствовать стандартам производителя. В противоположном случае возникнут проблемы с установкой, а повышенное растяжение приведет к быстрому выходу из строя. Свободно защитный чехол не должен садиться на шарнир: отсутствие герметичности станет причиной попадания песка, пыли, воды внутрь и заклинивания сочленений.

Другие характеристики

Рекомендуется покупатель пыльники известного бренда, обязательно проверяя наличие защитных голограмм на упаковке. Для Форда или БМВ нужно брать комплектующие, изготовленные с учетом стандартов автопроизводителя. Это вызовет меньше проблем при замене. В регионах Крайнего Севера одним из главных критериев становится морозоустойчивость материала. В продаже есть детали, выдерживающие 50-60 градусов мороза. На прочность продукции влияет количество ребер жесткости: преимущество у моделей, у которых 5 усиливающих элементов.

Пыльники ШРУСа какого производителя лучше

Прежде чем заменить детали в личном автомобиле, владелец справедливо пытается выяснить, какой пыльник ШРУСа лучше. Все представленные в обзоре фирмы выпускают продукцию, достойную внимания требовательного клиента. Качество подтверждается сертификатами международного образца. Универсального поставщика нет, команда VyborExperta.ru рекомендует следующие фабрики:

• Avantech – сочетание цены и качества;
• Maruichi – для тех, кому важна морозоустойчивость и качество смазки;
• Lemforder – для владельцев престижных европейских брендов;
• Трек – выбор отечественных автолюбителей.

Все представленные в обзоре бренда достойны внимания, но только заводы с безупречной репутацией достойны звания лучших в своих ценовых категориях.

≡ Из какого материала лучше выбрать пыльники ШРУСа? • DRIVERU.RU / Пост

ШРУС, или шарнир равных угловых скоростей, является важным узлом автомобиля для передачи крутящего момента от трансмиссии к колесам. ШРУС для авто можно приобрести в интернет-магазине «UkrParts», в наличии большой выбор ШРУСов и пыльников для разных марок и моделей автомобилей, и от разных брендов.

При покупке запчастей в «UkrParts» вы можете как заказать доставку, так и воспользоваться самовывозом. В течение 2 недель возможен возврат и обмен товара. У компании есть своя станция технического обслуживания, где можно установить деталь.

Долговечность работы ШРУСа

Внутри ШРУС представляет собой специальный подшипник, способный двигаться в разных плоскостях, для возможности поворота колес. Автолюбители часто называют ШРУСы гранатами за их внешнее сходство. На каждое колесо идет внутренний и внешний ШРУС, и соединяются они друг с другом полуосью.

На долговечность работы ШРУСа влияют такие факторы как качество и состояние пыльника, правильность установки, люфты в шаровых опорах, частота езды по неровным дорогам. Диагностировать состояние пыльников и подвески рекомендуется не реже, чем раз в 10 тысяч километров. Срок жизни качественного ШРУСа намного больше, поэтому крайне важно, чтобы внутрь него не попадала влага и грязь. Пыльник следует заменить немедленно при любом его повреждении и проверить наличие специальной смазки для ШРУСов.

Пыльники

Пыльник ШРУСа – это простой, но ответственный защитный элемент трансмиссии автомобиля, от качества и состояния которого зависит долговечность шарниров приводных валов автомобиля. Данная деталь представляет собой, в большинстве случаев, эластичный конусообразный гофрированный чехол, основная функция которого состоит в защите шарниров от дорожной пыли и грязи.

Из-за широкого спектра различных внешних воздействий в процессе эксплуатации автомобиля к пыльнику предъявляются довольно жесткие требования: обладать достаточной прочностью, износостойкостью и пластичностью в широком диапазоне температур, стойкостью к смазочным материалам, сохранять первоначальные геометрические размеры в течение всего срока службы.

С чего всё начиналось

При появлении массовых переднеприводных автомобилей первоначальным материалом для пыльников ШРУСов была резина. Ранние шарниры равных угловых скоростей не были долговечными, поэтому этот материал вполне справлялся со своими обязанностями в течении непродолжительного срока службы защищаемых узлов. При дальнейшем совершенствовании механизмов привода колес резина уже не отвечала требованиям производителей автомобилей: пыльники не выдерживали нескольких смен сезонов года и приходили в негодность, требуя замены.

Так появилась потребность в более совершенных материалах на эту роль, которую на сегодняшний день выполняют силикон, неопрен, полиуретан и термопласт. Выделить особо какой-либо материал проблематично, поскольку материал выбирается в зависимости от конструкции шарниров, условий и температуры эксплуатации, вида смазочного материала и других технико-экономических требований. Рассмотрим все перечисленные материалы по порядку.

Неопрен

Неопрен — самый распространенный материал среди производителей пыльников в настоящий момент. Этот хлоропреновый каучук был запатентован химическим концерном «DuPont» ещё в тридцатых годах прошлого столетия. При небольшой доработке в виде добавления различных современных химических компонентов пыльник из такого материала получает отличные свойства, требуемые для выполнения своей роли. Неопрен обладает исключительной эластичностью и упругостью при высокой механической прочности, стойкостью к нефтепродуктам, способностью переносить знакопеременные нагрузки в течение длительного срока эксплуатации без остаточных деформаций.

Температурный диапазон, при котором данная деталь сохраняет свои свойства, составляет от -50°С до +90°С. Данный факт используется производителями при выборе материала для пыльников ШРУСов и приводных валов, которые будут экспортироваться в регионы с суровым климатом, в том числе и в Россию.

По цвету неопреновые пыльники обычно черные.

Силикон

Силикон — упрощенное народное название химического вещества, получаемого путем синтеза полимеров, основу которых составляют чередующиеся молекулы кремния и кислорода. Превосходная эластичность этого материала, которая сохраняется при температуре до -60°С, устойчивость к нефтепродуктам и температурным воздействиям позволяет ему использоваться для производства достойной продукции. Но самое главное качество силикона – это его отличная озоностойкость. Это означает, что деталь устойчива к воздействию окружающей среды и не растрескивается со временем.

Однако силиконовые пыльники имеют один недостаток: они легко портятся от контактов с острыми предметами. При этом порез или прокол быстро прогрессирует, приводя деталь в негодность.

По цвету силиконовые пыльники обычно синие, белые, прозрачные, серые.

Полиуретан

Полиуретан – синтетический эластомер, прочностные и температурные характеристики которого позволяют ему широко использоваться в автомобильной промышленности в качестве заменителя резиновых изделий. Рабочий температурный диапазон полиуретанового пыльника составляет от −60°С до +80°С. Морозоустойчивость примерно такая же, как у силикона, но полиуретановый пыльник при этом обладает лучшей стойкостью к механическим воздействиям, в чём и заключается его основное преимущество. Недостаток – высокая цена по сравнению с другими эластичными материалами.

По цвету полиуретановые пыльники обычно желтые, красные, черные.

Термопласт

Термопласт — полимер, который при обычной температуре находится в твердом состоянии, а при нагревании становится эластичными. Пыльники из этого материала не рвутся и не трескаются, обладают высокой термостойкостью и повышенной ударостойкостью, что является хорошей защитой от дорожных камней. Термопласт выбирается в качестве материала для пыльников, которым предстоит работать в течение длительного времени в сложных условиях. Высокая жесткость таких пыльников обуславливает применение дополнительных воздействий при установке: деталь нагревается феном перед монтажом и дополнительно прогревается участок окружности для зажимного хомута.

По цвету пыльники из термопласта обычно черные. По цене они дороже неопреновых. На ощупь жесткие как пластик.

Заказать пыльники можно отдельно, с ремкомплектом, или в комплекте с новым ШРУСом.

Размер и расположение цветочных пыльников облегчает

В отличие от мотыльков и бабочек, которые часто ярко окрашены, чтобы предупредить потенциальных хищников о том, что они переносят токсины, цветы и плоды, которые они производят, имеют яркую окраску и необычную форму, потому что они хотят привлечь внимание опылителей и плодоядные, которые распространяют свою пыльцу и семена, тем самым гарантируя следующее поколение.

В своей работе д-р Эндресс и его коллеги обнаружили, что размеры и расположение пыльников облегчают сбор пыльцы пчелами-опылителями. Мужские цветочные структуры, пыльники, постепенно выпускают пыльцу, как крошечные диспенсеры для жевательной резинки. Все эти характеристики — размер, форма, расположение и время — могут контролироваться сетями генов, а также регуляторными последовательностями, которые не кодируют белки. Небольшие изменения в этих сетях или в некодирующих последовательностях могут изменить модель развития цветка и, следовательно, его морфологию — либо обрекая его, если его опылители больше не могут «подходить» должным образом, либо гарантируя успех вида, если он приобретает новых опылителей. . Этот тип информации становится все более важным, поскольку мы изо всех сил пытаемся понять, поддерживать и модифицировать системы растений и опылителей, от которых зависит наша жизнь.

Эво-Дево, или связь эволюции и развития — это сдвиг в парадигме эволюции и разнообразия организмов. На симпозиуме на совместном ежегодном собрании Американского общества биологов растений и Ботанического общества Америки (7-11 июля) доктор Питер Эндресс из Института систематической ботаники Цюрихского университета представит свою работу по функциональной Архитектура цветов и роль развития в эволюции цветков.

Чарльз Дарвин, внимательно наблюдавший за продукцией заводчиков голубей, собак и цветов, понял, что объяснение эволюции и разнообразия живых организмов, от мхов до слонов, потребует понимания развития. В своем выступлении на совместном симпозиуме ASPB и BSA по эволюционному развитию на ежегодном собрании в Чикаго (9 июля, 2007, 14:00) Доктор Питер Эндресс расскажет о необходимости сравнить закономерности развития многих таксонов цветковых растений, чтобы лучше понять эволюцию цветков. В исследовании, опубликованном в Международном журнале науки о растениях, доктор Эндресс и его соавторы Бриджит Марацци и Елена Конти сравнили цветочные структуры многочисленных видов рода Сенна семейства гороховых. Эти цветы специально приспособлены для опыления пчелами, которые выделяют пыльцу посредством вибраций, вызванных их жужжанием. Эндресс и его коллеги обнаружили разнообразие цветочных структур, которые могут представлять разные стратегии распространения пыльцы даже у одного и того же рода.

Разнообразие цветковых растений на Земле около 130 миллионов лет назад оказало глубокое влияние на эволюцию многих других видов организмов, таких как насекомые, птицы и млекопитающие, которые стали опылителями и потребителями этих растений, тем самым обеспечив непрерывность как растение, так и его животное-партнер. Ученые начинают понимать, насколько тесными и важными являются эти взаимодействия, поскольку и растениям, и опылителям угрожает исчезновение из-за потери среды обитания и загрязнения в результате деятельности человека. Недавняя тревога по поводу гибели колоний медоносных пчел подчеркнула важность насекомых-опылителей не только для сельскохозяйственных культур, потребляемых людьми, но и для растений, поддерживающих экосистемы, от которых мы зависим.

Цветочная архитектура имеет большое эволюционное и экономическое значение. Минимальные различия в размере и расположении мужских и женских репродуктивных частей цветка могут определить, как эти цветы опыляются — насекомыми, птицами, животными, ветром или самими цветами. Генетические программы определяют, как будут расти зародыши, когда плод откроется, чтобы рассеять семена, как расположить плод, чтобы привлечь потенциальных распространителей, или когда он упадет на землю. Метод и время рассеивания пыльцы с растения могут определить, будет ли растение, модифицированное для защиты от насекомых-вредителей, также оказывать влияние на других, более полезных насекомых. Ученые стремятся понять эти мельчайшие различия и взаимодействия, даже несмотря на то, что потеря среды обитания и изменение климата угрожают существованию многих растений, а также их опылителей. Проект «Флоральный геном» — это консорциум лабораторий в Соединенных Штатах и ​​за рубежом, целью которого является создание базы данных, которая будет содержать сравнительные данные о характере экспрессии большого количества генов во многих различных семействах цветковых растений.

Начиная с Линнея, растения и животные формально классифицировались на основе их физических характеристик — их морфологии. С революцией в секвенировании ДНК, или геномике, растения и животные также классифицируются на основе последовательностей их генов. Эти две области систематики часто давали противоречивые результаты, но по мере секвенирования большего количества геномов и изучения функций многочисленных генов и зоологи, и биологи растений начали понимать, что одни лишь последовательности генов не могут объяснить разнообразие. В последние несколько лет ученые начали выделять группы генов, называемые сетями, которые контролируют сложные программы, определяющие окончательную форму организма. Кроме того, части генома, которые не кодируют белки, некодирующие области, приобретают все большее значение для объяснения разнообразия, обнаруживаемого у разных видов растений и животных.

Источник: Американское общество биологов растений.

---

Узнать больше

Штамм MRSA с высокой устойчивостью к антибиотикам, возникший у свиней, может передаваться человеку

---

Цитата : Размер и расположение цветочных пыльников облегчают (2007 г. , 9 июля). получено 15 сентября 2022 г. с https://phys.org/news/2007-07-size-positioning-floral-anthers.html

Этот документ защищен авторским правом. Помимо любой добросовестной сделки с целью частного изучения или исследования, никакие часть может быть воспроизведена без письменного разрешения. Контент предоставляется только в ознакомительных целях.

Функции Ostkpr1 в развитии кутикулы пыльника и формировании стенки пыльцы у риса

1. Ариизуми Т., Торияма К. Генетическая регуляция синтеза спорополленина и развития пыльцевой экзины. Annu Rev Plant Biol. 2011;62:437–460. doi: 10.1146/annurev-arplant-042809-112312. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

2. Scott RJ, Spielman M, Dickinson HG. Строение и функции тычинок. Растительная клетка. 2004; 16 (прил. 1): S46–S60. doi: 10.1105/tpc.017012. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

3. Xu D, Shi J, Rautengarten C, Yang L, Qian X, Uzair M, et al. Дефектная пыльцевая стенка 2 (DPW2) кодирует ацилтрансферазу, необходимую для развития пыльцы риса. Завод Физиол. 2017;173(1):240–255. doi: 10.1104/стр.16.00095. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

4. Zhang D., Luo X, Zhu L. Цитологический анализ и генетический контроль развития пыльников риса. Джей Дженет Геномикс. 2011;38(9):379–390. doi: 10.1016/j.jgg.2011.08.001. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

5. Quilicini TD, Grienenberger E, Douglas CJ. Биосинтез, состав и сборка внешней стенки пыльцы: сложный случай. Фитохимия. 2015;113:170–182. doi: 10.1016/j.phytochem.2014.05.002. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

6. Shi J, Cui M, Yang L, Kim YJ, Zhang D. Генетические и биохимические механизмы развития пыльцевой стенки. Тенденции Растениевод. 2015;20:741–753. doi: 10.1016/j.tplants.2015.07.010. [PubMed] [CrossRef] [Академия Google]

7. Ahlers F, Thom I, Lambert J, Kuckuk R, Wiermann R. ¹ H ЯМР анализ спорополленина из Typha Angustifolia . Фитохимия. 1999;50(6):1095–1098. doi: 10.1016/S0031-9422(98)00225-8. [CrossRef] [Google Scholar]

8. Piffanelli P, Ross JH, Murphy D. Биогенез и функция липидных структур пыльцевых зерен. Половое растение Репрод. 1998;11(2):65–80. doi: 10.1007/s004970050122. [CrossRef] [Google Scholar]

9. Скотт Р.Дж. Пыльцевая экзина — спорополлениновая загадка и физика рисунка. В: Скотт Р.Дж., Стед А.Д., редакторы. Молекулярно-клеточные аспекты репродукции растений. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета; 1994. стр. 49–81. [Google Scholar]

10. Li N, Zhang D, Liu H, Yin C, Li X, Liang W, et al. Ген замедления дегенерации тапетума риса необходим для деградации тапетума и развития пыльников. Растительная клетка. 2006;18(11):2999–3014. doi: 10.1105/tpc.106.044107. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

11. Xu J, Yang C, Yuan Z, Zhang D, Gondwe MY, Ding Z, Liang W, Zhang D, Wilson ZA. Регуляторная сеть ABORTED MICROSPORES необходима для постмейотического мужского репродуктивного развития в Arabidopsis thaliana . Растительная клетка. 2010;22(1):91–107. doi: 10.1105/tpc.109.071803. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

12. Yang X, Liang W, Chen M, Zhang D, Zhao X, Shi J. Ацил-КоА-синтетаза жирных кислот риса OsACOS12 необходима для клеток, запрограммированных тапетумом. смерть и мужское плодородие. Планта. 2017;246(1):105–122. doi: 10.1007/s00425-017-2691-y. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

13. Jiang J, Zhang Z, Cao J. Развитие пыльцевой стенки: связанные ферменты и метаболические пути. биол. растений 2013;15(2):249–263. doi: 10.1111/j.1438-8677.2012.00706.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

14. Domínguez E, Mercado JA, Quesada MA, Heredia A. Спорополленин пыльцы: деградация и структурное выяснение. Половое растение Репрод. 1999;12(3):171–178. doi: 10.1007/s004970050189. [CrossRef] [Google Scholar]

15. Wellman CH. Происхождение, функция и развитие споровой стенки у ранних наземных растений. В: Хемсли А.Р., Пул I, редакторы. Эволюция физиологии растений: от целых растений к экосистемам. Лондон, Великобритания: Эльзевир; 2004. С. 43–63. [Академия Google]

16. Добрица А.А., Лей З., Нишикава С., Урбанчик-Вохняк Э., Хуман Д.В., Преус Д., Самнер Л.В. LAP5 и LAP6 кодируют специфичные для пыльника белки, сходные с халконсинтазой, необходимой для развития экзины пыльцы у Arabidopsis thaliana . Завод Физиол. 2010; 153:937–995. doi: 10.1104/стр.110.157446. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

17. Kim SS, Grienenberger E, Lallemand B, Colpitts CC, Kim SY, de Azevedo SC, Geoffroy P, Heintz D, Krahn D, Kaiser M. LAP6/ПОЛИКЕТИДСИНТАЗА a и LAP5/ПОЛИКЕТИДСИНТАЗА B кодируют гидроксиалкил α-пиронсинтазы, необходимые для развития пыльцы и биосинтеза спорополленина в Arabidopsis thaliana . Растительная клетка. 2010;22(12):4045–4066. doi: 10.1105/tpc. 110.080028. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

18. Morant M, Jørgensen K, Schaller H, Pinot F, Møller BL, Werck-Reichhart D, Bak S. CYP703 — древний цитохром P450 на суше. растения, катализирующие гидроксилирование лауриновой кислоты в цепи, чтобы обеспечить строительные блоки для синтеза спорополленина в пыльце. Растительная клетка. 2007;19(5):1473–1487. doi: 10.1105/tpc.106.045948. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

19. Chen W, Yu X, Zhang K, Shi J, De Oliveira S, Schreiber L, Shanklin J, Zhang D. Male Sterile2 кодирует локализованную в пластидах белковую редуктазу-носитель жирных ацилов, необходимую для развития экзины пыльцы в Arabidopsis . Завод Физиол. 2011;157(2):842–853. doi: 10.1104/стр.111.181693. [Статья PMC бесплатно] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

20. Shi J, Tan HX, Yu XH, Liu YY, Liang WQ, Ranathunge K, et al. Дефектная пыльцевая стенка необходима для развития пыльников и микроспор у риса и кодирует редуктазу белка-переносчика жирных ацилов. Растительная клетка. 2011;23(6):2225–2246. doi: 10.1105/tpc.111.087528. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

21. Yang X, Wu D, Shi J, He Y, Pinot F, Grausem B, Yin C, Zhu L, Chen M, Luo Z. Rice CYP703A3, гидроксилаза цитохрома P450, необходима для развития кутикулы пыльника и экзина пыльцы. J Integr Plant Biol. 2014;56(10):979–994. doi: 10.1111/jipb.12212. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

22. Добрица А.А., Шреста Дж., Морант М., Пино Ф., Мацуно М., Суонсон Р., Моллер Б.Л., Преус Д. CYP704B1 представляет собой длинноцепочечную омега-гидроксилазу жирных кислот. для синтеза спорополленина в пыльце арабидопсиса. Завод Физиол. 2009 г.;151:574–589. doi: 10.1104/стр.109.144469. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

23. Li H, Piont F, Sauveplane V, Werck-Reichhart D, Diehl P, Schreiber L, et al. Член семейства цитохромов P450 CYP704B2 катализирует ω-гидроксилирование жирных кислот и необходим для биосинтеза пыльников и образования пыльцевых экзин у риса. Растительная клетка. 2010;22:173–190. doi: 10.1105/tpc.109.070326. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

24. Choi H, Jin JY, Choi S, Hwang JU, Kim YY, Suh MC, Lee Y. Транспортер ABC типа ABCG/WBC необходим. для транспорта предшественников спорополленина для образования экзин в развивающейся пыльце. Плант Дж. 2011; 65 (2): 181–19.3. doi: 10.1111/j.1365-313X.2010.04412.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

25. Zhu L, Shi J, Zhao G, Zhang D, Liang W. Постмейотический дефицит пыльника 1 (PDA1) кодирует переносчик ABC, необходимый для развития кутикулы пыльника и пыльцы. экзина в рисе. Дж. Биол. растения. 2013;56:59–68. doi: 10.1007/s12374-013-0902-z. [CrossRef] [Google Scholar]

26. де Азеведо С.К., Ким С.С., Кох С., Киноу Л., Шнайдер К., МакКим С.М., Хон Г.В., Комбринк Э., Дуглас С.Дж. Новая жирная ацил-КоА-синтетаза необходима для развития пыльцы и биосинтеза спорополленина в 9 клетках.0047 Арабидопсис . Растительная клетка. 2009;21(2):507–525. doi: 10.1105/tpc.108.062513. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

27. Wang Y, Lin YC, So J, Du Y, Lo C. Законсервированные метаболические этапы образования предшественника спорополленина в табаке и рисе. Физиол Плантарум. 2013;149(1):13–24. doi: 10.1111/ppl.12018. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

28. Zhu X, Yu J, Shi J, Tohge T, Fernie AR, Meir S, et al. Поликетидсинтаза OsPKS2 необходима для формирования паттерна экзины пыльцы и тела Убиша у риса. J Integr Plant Biol. 2017;59: 612–628. doi: 10.1111/jipb.12574. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

29. Zou T, Xiao Q, Li W, Luo T, Yuan G, He Z, et al. OsLAP6/OsPKS1, ортолог PKSA/LAP6 Arabidopsis, имеет решающее значение для правильного формирования экзины пыльцы. Рис. 2017;10:53. doi: 10.1186/s12284-017-0191-0. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

30. Zou T, Liu M, Xiao Q, Wang T, Chen D, Luo T, et al. OsPKS2 необходим для мужской фертильности риса, участвуя в формировании стенок пыльцы. Отчет о растительных клетках 2018;37(5):759–773. doi: 10.1007/s00299-018-2265-x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

31. Grienenberger E, Kim SS, Lallemand B, Geoffroy P, Heintz D, de Azevedo SC, Heitz T, Douglas CJ, Legrand M. Анализ функции TETRAKETIDE α-PYRONE REDUCTASE в Arabidopsis thaliana обнаружен ранее неизвестный, но законсервированный биохимический путь биосинтеза мономера спорополленина. Растительная клетка. 2010;22(12):4067–4083. doi: 10.1105/tpc.110.080036. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

32. Lallemand B, Erhardt M, Heitz T, Legrand M. Ферменты биосинтеза спорополленина взаимодействуют и составляют метаболон, локализованный в эндоплазматическом ретикулуме клеток тапетума. Завод Физиол. 2013; 162: 615–625. doi: 10.1104/стр.112.213124. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

33. Colpitts CC, Kim SS, Posehn SE, Jepson C, Kim SY, Wiedemann G, Reski R, Wee AG, Douglas CJ, Suh DY. PpASCL, моховой ортолог специфичных для пыльников ферментов, подобных халконсинтазе, представляет собой гидроксиалкилпиронсинтазу, участвующую в эволюционно законсервированном пути биосинтеза спорополленина. Новый Фитол. 2011;192(4):855–868. doi: 10.1111/j.1469-8137.2011.03858.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

34. Jepson C, Karppinen K, Daku RM, Sterenberg BT, Suh DY. Hypericum perforatum гидроксиалкилпиронсинтаза, участвующая в биосинтезе спорополленина, филогенезе, сайт-направленном мутагенезе и экспрессии в непыльниковых тканях. FEBS J. 2014;281(17):3855–3868. doi: 10.1111/февраль 12920. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

35. Qin M, Tian T, Xia S, Wang Z, Song L, Yi B, et al. Образование гетеродимера BnPKSA или BnPKSB с BnACOS5 представляет собой мультиферментный комплекс в тапетальных клетках и участвует в репродуктивном развитии самцов в Brassica napus . Физиология клеток растений. 2016;57(8):1643–1656. doi: 10.1093/pcp/pcw092. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

36. Li Y, Li D, Guo Z, Shi Q, Xiong S, Zhang C, Zhu J, Yang Z. OsACOS12, ортолог ацил-КоА-синтетазы арабидопсиса5, играет играет важную роль в формировании пыльцевой экзины и развитии пыльников у риса. БМС Растение Биол . 2016; 16(1):256.DOI 10.1186/s12870-016-0943-9 [бесплатная статья PMC] [PubMed]

37. Zou T, He Z, Qu L, Liu M, Zeng J, Liang Y, et al. Нокаут OsACOS12 вызывал мужскую стерильность у риса. Мол Разведение. 2017;37(10):126. doi: 10.1007/s11032-017-0722-9. [CrossRef] [Google Scholar]

38. Yau CP, Zhuang CX, Zee SY, Yip WK. Экспрессия специфичного для микроспороцитов гена, кодирующего белок, подобный дигидрофлавонол-4-редуктазе, регулируется в процессе развития во время раннего микроспорогенеза у риса. Половое растение Репрод. 2005;18(2):65–74. doi: 10.1007/s00497-005-0251-2. [CrossRef] [Google Scholar]

39. Nelson BK, Cai X, Nebenführ A. Разноцветный набор маркеров органелл in vivo для исследований совместной локализации в Arabidopsis и других растениях. Плант Дж. 2007; 51 (6): 1126–1136. doi: 10.1111/j.1365-313X.2007.03212.x. [PubMed] [CrossRef] [Академия Google]

40. Li H, Zhang D. Биосинтез кутикулы пыльника и экзины пыльцы риса. Поведение сигналов растений. 2010;5(9):1121–1123. doi: 10.4161/psb.5.9.12562. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

41. Tang LK, Chu H, Yip WK, Yeung EC, Lo C. Специфический для пыльника дигидрофлавонол-4-редуктазоподобный ген (DRL1) необходим для мужской фертильности в Arabidopsis . Новый Фитол. 2009;181(3):576–587. doi: 10.1111/j.1469-8137.2008.02692.x. [PubMed] [CrossRef] [Академия Google]

42. Чжао Г., Ши Дж., Лян В., Сюэ Ф., Луо К., Чжу Л. и др. Два переносчика АТФ-связывающей кассеты G, АТФ-связывающая кассета G26 риса и АТФ-связывающая кассета G15 совместно регулируют репродукцию самцов риса. Завод Физиол. 2015;169(3):2064–2079. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

43. Kienow L, Schneider K, Bartsch M, Stuible H, Weng H, Miersch O, Wasternack C, Kombrink E. Жасмонаты встречаются с жирными кислотами: функциональный анализ нового ацил-кофермент семейства синтетаз из Arabidopsis thaliana. J Экспериментальная ботаника. 2008;59(2): 403–419. doi: 10.1093/jxb/erm325. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

44. Chu H, Liu H, Li H, Wang H, Wei J, Li N, et al. Генетический анализ и картирование мутанта риса с листовой оболочкой oslh . J Plant Physiol Mol Biol. 2005;31(6):594–598. [PubMed] [Google Scholar]

45. Kouchi H, Hata S. Выделение и характеристика новых кДНК нодулина, представляющих гены, экспрессируемые на ранних стадиях развития клубеньков сои. Мол Ген Жене. 1993;238(1–2):106–119. [PubMed] [Академия Google]

46. Hu C, Tohge T, Chan S, Song Y, Rao J, Cui B, et al. Выявление законсервированных и разнообразных метаболических сдвигов во время развития зерна риса. 2016. 10.1038/srep20942. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]

Последовательное созревание и движение тычинок у протандрического растения: механизмы, повышающие эффективность опыления и уменьшающие половое вмешательство | AoB PLANTS

078″> Abstract

Последовательное перемещение тычинок напрямую контролирует график представления пыльцы посредством последовательного созревания тычинок и изменяет степень геркогамии путем изменения положения половых органов. Однако последствия таких перемещений с точки зрения опыления изучены недостаточно. Теория презентации пыльцы предсказывает, что ступенчатая презентация пыльцы должна быть предпочтительнее, когда растения подвержены уменьшению отдачи от переноса пыльцы. С другой стороны, геркогамия интерпретируется как адаптивная черта, уменьшающая сексуальное вмешательство у цветков-гермафродитов. В этом исследовании мы провели цветочные манипуляции, чтобы определить функцию последовательного движения тычинок при переносе пыльцы. Искусственно манипулируя цветками, чтобы они одновременно представляли два пыльника в центре цветка, мы попытались выяснить, влияют ли изменения в стратегии представления пыльников на удаление, отложение пыльцы и эффективность опылителей. По сравнению с естественной обработкой эффективность переноса пыльцы галактидными пчелами значительно снизилась, когда на цветках манипулировали, чтобы одновременно представить два пыльника. Хотя наличие двух пыльников одновременно приводило к одинаковой скорости удаления пыльцы, наблюдалось значительное снижение отложения пыльцы на соседних рыльцах. Чтобы оценить влияние геркогамии движения на экспорт и отложение пыльцы и завязывание семян, с цветками манипулировали с движением тычинки, изгибающейся из центра цветка, или без него. Экспорт пыльцы значительно уменьшился, когда центральный пыльник был удален от пестика, а отложение пыльцы и завязывание семян значительно уменьшились, когда пять отработанных пыльников остались на пестике. Наше исследование обеспечивает хорошую поддержку теории представления пыльцы и предоставляет прямые экспериментальные доказательства того, что последовательное движение тычинок может увеличить эффективность переноса пыльцы за счет последовательного созревания тычинок. Более того, геркогамия в движении способствует экспорту пыльцы, отложению и завязыванию семян и, следовательно, может рассматриваться как эффективный механизм уменьшения взаимодействия между мужскими и женскими функциями.

Движение, геркогамия, теория представления пыльцы, эффективность переноса пыльцы, опыление, половое вмешательство, движение тычинок

080″> Введение

Опыление большинства цветковых растений зависит от животных. Привлечение большего числа посетителей цветков к участию в процессе переноса пыльцы и повышению эффективности опыления является одной из наиболее распространенных движущих сил эволюции признаков цветков (Фаегри и Ван дер Пийл, 1979; Бава и Бич, 1981; Реал 19).83). Из-за деятельности опылителей потери пыльцы в процессе переноса пыльцы всегда очень высоки, и обычно <1 % пыльцы, удаляемой из пыльников, может достигать конспецифических рылец (Holsinger and Thomson 1994; Harder and Wilson 1998). Растения могут уменьшить такую ​​неопределенность успешного переноса пыльцы, адаптируя график представления пыльцы к количеству и качеству опылителей (Lloyd and Yates 1982; Harder and Thomson 1989; Harder and Wilson 1994). Теория представления пыльцы (PPT) предполагает, что растения с частыми и неэффективными опылителями, как правило, постепенно дозируют пыльцу, тогда как одновременное представление пыльцы должно быть предпочтительным, когда растения опыляются нечастыми, но эффективными посетителями (Harder and Thomson 19). 89; Хардер и Уилсон, 1994 г.; Ли и др. 2014). С помощью механизмов упаковки или распределения пыльцы растения могут варьировать график презентации пыльцы, используя различные цветочные стратегии, такие как ступенчатое открытие пыльников, цветков или соцветий или открытие их одновременно (Thomson and Barrett 1981; Harder and Wilson 1994; Castellanos et и др. 2006).

Последовательное движение тычинок, при котором тычинки перемещаются одна за другой или группой за группой к центру цветка для раскрытия пыльника, представляет собой особый вид схемы упаковки и распределения пыльцы, при которой пыльца в малых дозах доставляется посетителям цветка (Ren 2010; Ruan and да Силва 2011). Он был зарегистрирован в нескольких семействах, включая Loasaceae, Celastraceae, Rutaceae и Tropaeolaceae (Weigend and Gottschling 2006; Henning and Weigend 2012; Ren and Tang 2012; Armbruster 9).0047 и др. 2014). Рен и Танг (2012) обнаружили, что у Rutagraveolens удаление пыльцы происходило за счет поднятия тычинок одна за другой, а вмешательство между двумя последовательно раскрывающимися пыльниками уменьшалось за счет опускания тычинок одна за одной. Армбрустер и др. (2014) признано, что движение тычинок у Parnassia epunctulata может повысить точность опыления за счет размещения пыльников и рыльца пестика в нужном месте в нужное время. В этих исследованиях авторы заметили, что цветы часто посещают различные насекомые. Согласно PPT, шахматное представление пыльцы следует отдавать предпочтение, когда опылители часто и неэффективно переносят пыльцу. Это основано на критическом предположении, что существует замедляющаяся связь (убывающая отдача) между количеством пыльцы, удаленной во время посещения, и количеством этой пыльцы, отложившейся на рыльцах (Harder and Thomson 19).89; Томсон и др. 2000). Однако остается неясным, влияет ли и как это движение на взаимосвязь между удалением пыльцы и ее осаждением опылителями.

Дополнительным признаком последовательного движения тычинок является геркогамия движения, при которой расстояние между мужскими и женскими органами изменяется при перемещении тычинок. Считается, что у цветков-гермафродитов геркогамия в основном уменьшает взаимодействие между мужскими и женскими функциями (Lloyd and Webb 19).86; Уэбб и Ллойд, 1986 г.; Барретт 2002а, 2002б; Медрано и др. 2005 г.; Ли и др. 2013). Однако чрезмерная геркогамия может значительно уменьшить возможность контакта опылителей с обоими половыми органами, в то время как скудная геркогамия может вызвать физическое вмешательство, поскольку мужские и женские органы блокируют друг другу доступ к опылителям (Webb and Lloyd 1986; Barrett 2002b). Например, у Mimulus aurantiacus опылители экспортировали в два раза больше пыльцы в цветках с закрытыми рыльцами по сравнению с цветами с открытыми рыльцами, потому что открытые рыльца физически мешали экспорту пыльцы (Fetscher 2001). Для максимизации мужских и/или женских функций движение репродуктивных органов может иметь эволюционное значение, поскольку первые функциональные органы могут уступать место вторым и, таким образом, уменьшать возможность сексуального вмешательства (Barrett 2002b; Barrett 2003; Armbruster 9). 0047 и др. 2014). Движение тычинок дает нам возможность определить, снижает ли такое поведение половое вмешательство, и если да, то каким образом.

В этом исследовании, чтобы оценить последовательное движение тычинок у протандрического растения Parnassia wightiana (Celastraceae) (Bremer et al. 2009), мы исследовали, влияет ли и как шахматное расположение пыльцы на эффективность переноса пыльцы опылителями, т. е. взаимосвязь между количеством пыльцы, удаленной при посещении, и количеством пыльцы, осажденной на рыльце пестика при последующем посещении. Искусственно манипулируя цветком, чтобы одновременно представить два пыльника в центре цветка, мы попытались исследовать, влияют ли изменения в представлении пыльника на удаление, отложение пыльцы и эффективность опылителей. Кроме того, эффект геркогамии движения оценивали путем сравнения экспорта пыльцы, отложения и завязывания семян, когда это движение было прервано цветочными манипуляциями. Основываясь на полевых исследованиях, мы стремились решить следующие вопросы: (i) влияет ли и каким образом последовательное движение тычинок на эффективность переноса пыльцы и (ii) обеспечивает ли и каким образом последовательное движение тычинок геркогамию движения и уменьшает половое вмешательство.

085″> Методы

086″> Изучаемые виды и участок

Род Parnassia состоит примерно из 70 видов, преимущественно встречающихся в арктических и умеренных регионах Северного полушария, при этом более 30 видов обитают в Китае и Гималаях (Gu и Hultgard 2001). Parnassia wightiana – многолетнее травянистое растение-гермафродит, распространенное в различных открытых и влажных местообитаниях, включая прибрежные, травянистые и затененные участки в долинах (Gu and Hultgard 2001). Растение высотой 18–24 см, цветет 5–15 цветками в период цветения. Его белые цветки имеют пять зеленых стаминодий, иногда с незаметными железками на пятилопастной вершине с пятью плодородными тычинками, собранными вокруг пестика. Нектар, предположительно, вырабатывался на внутренней поверхности основания нитей вокруг завязи, но нектар не собирался в измеримых количествах (см. также Armbruster 9).0047 и др. 2014 г. для P. epunctulata ).

Полевые исследования проводились с июля по август в 2013 и 2014 годах в горах Циньлин, Шэньси, Китай. Растения растут на большом наклонном лугу, расположенном в уезде Тайбай, недалеко от города Баоцзи (34°02’41,83″ с.ш., 107°21’12,74″ в.д., высота над уровнем моря 1523 м). Сосуществующие виды: Trifolium pratense (Leguminosae), Saposhnikovia divaricata (Umbelliferae), Cirsium setosum (Asteraceae), Geranim dahuricum (Geraniaceae), Hypericum ascyron (Guttiferae) и Pedicularis resupinata (Orobanchaceae).

089″> Характер движения тычинок

Для определения полного процесса движения тычинок в 2013 г. было проведено наблюдение за 30 мечеными цветками от бутона до женской фазы. Положение и состояние каждого пыльника регистрировали с помощью цифровой камеры (Nikon D90 ) в течение всего процесса цветения. Мы количественно определили три события движения тычинок: (i) время от раскрытия цветка до пяти незрелых тычинок, находящихся ниже уровня пестика; (ii) отросток каждой тычинки, расширяющийся и поднимающий пыльник к вершине пестика; (iii) отросток каждой тычинки изгибается наружу, чтобы пыльник не касался пестика. Чтобы дополнительно изучить характер движения геркогамии, мы измеряли расстояние между движущимся пыльником и рыльцем с помощью штангенциркуля каждые 2 часа после раскрытия цветка.

091″> Система размножения

Чтобы определить систему размножения P. wightiana , мы провели полевые эксперименты на 100 цветках женской фазы, применяя четыре обработки опыления. Цветы были выбраны случайным образом с разных растений, чтобы уменьшить возможное влияние перераспределения ресурсов на завязывание плодов, и перед искусственной обработкой были заключены в пакеты из мелкоячеистого полиэстера, чтобы исключить присутствие каких-либо опылителей. Чтобы проверить потенциальную автогамию, 25 цветов были помещены в клетки, чтобы исключить присутствие насекомых. Кроме того, 25 цветков были опылены вручную зернами самоопыления от цветков одной и той же особи, а еще 25 цветков были опылены вручную пыльцевыми зернами ауткросса от нескольких цветков других особей, чтобы проверить любые различия в производстве семян между самоопылением и опылением. ауткроссинг. Остальные 25 цветков без какой-либо обработки подвергались открытому опылению в качестве естественного контроля. Через две недели плоды, произведенные этими цветками, собирали и подсчитывали семена и неразвитые семязачатки в каждом плоде.

093″> Опыление

Согласно предварительным наблюдениям, мы разделили цветочных посетителей P. wightiana на пять функциональных групп: медоносные пчелы (Hymenoptera: Apidae), галактидные пчелы (Hymenoptera: Halictidae), трутневые мухи (Diptera: Syrphidae), мясные мухи (Diptera: Calliphoridae) и муравьи (Hymenoptera: Formicidae). Использовались функциональные группы, а не виды, потому что морфология и кормовое поведение членов функциональной группы сходны, а также потому, что функциональные группы легче распознать и точнее зарегистрировать (Fenster 9).0047 и др. , 2004). Наблюдения за насекомыми проводились с 08:30 до 11:30 и с 14:30 до 16:30 в солнечные дни в период пикового цветения. Случайным образом были созданы три участка (1 × 1 м), на каждом из которых было по 10–20 цветков. Все три участка наблюдались ежедневно в течение 30 мин. Всего в 2013 и 2014 годах было проведено 80 и 130 сеансов наблюдения соответственно. В ходе 20 сеансов мы наблюдали за поведением всех посетителей при поиске пищи и определяли, касались ли они каких-либо половых органов.

Система опыления может варьироваться от одной популяции к другой, что приводит к разной эффективности переноса пыльцы; это измеряется как доля удаленных пыльцевых зерен, которые позже отложились на рыльце (Inouye et al. , 1994). Для количественной оценки эффективности переноса пыльцы в полевых популяциях оценивались как удаление, так и осаждение пыльцы за посещение каждой группой опылителей. Чтобы избежать возможного влияния плотности, 105 цветков мужской фазы были случайным образом помещены в пакеты с мелкой сеткой с интервалом 0,5 м. В дополнение к каждому цветку мужской фазы помещали в мешки соседний девственный цветок женской фазы. Когда центральный пыльник цветка на мужской фазе полностью раскрылся, этот цветок и соседний цветок на женской фазе были открыты для посещения насекомыми. После того, как насекомое посетило цветок мужской фазы, а затем соседний цветок женской фазы, пыльник и рыльце собирали отдельно и использовали для оценки количества пыльцы, оставшейся в пыльнике и отложившейся на рыльце пестика после посещения. Соседний нераскрытый пыльник в посещенном цветке мужской фазы был собран для оценки производства пыльцы.

В лаборатории каждый собранный пыльник вскрывали и промывали в 1 мл дистиллированной воды. Пять образцов суспензии объемом 10 мкл использовали для подсчета пыльцы после перемешивания раствора в вихревой мешалке в течение 30 с. Пыльцевые зерна подсчитывали под световой микроскопией при увеличении ×40 (Nikon Eclipse E600). Количество пыльцевых зерен из всех образцов усреднялось и умножалось на коэффициент разбавления (100), чтобы получить общее количество пыльцевых зерен в пыльнике. Удаление пыльцы за посещение рассчитывали путем вычитания количества пыльцевых зерен, оставшихся в посещенных пыльниках, из общего количества пыльцы. Для оценки отложения пыльцы рыльца размягчали в 8 моль/л NaOH на 4 часа, а затем помещали на предметные стекла для подсчета количества пыльцевых зерен под световым микроскопом.

097″> Влияние стратегии презентации пыльника на перенос пыльцы

В естественных цветках мужской фазы только один пыльник высвобождает пыльцу в центре цветка. Чтобы определить потенциальное влияние стратегии представления пыльников на эффективность опылителей, мы манипулировали 55 цветками мужской фазы, чтобы одновременно представить два зрелых пыльника в центре цветка [см. вспомогательную информацию — рис. S1A] . Когда у цветка обнаруживали приподнятый пыльник в центре цветка, тычинку фиксировали белой нитью, чтобы предотвратить последующее отклонение. Один конец нити был привязан к соединению между нитью и пыльником, а другой конец был привязан к цветоножке через пространство между двумя противоположными лепестками, согласно манипуляциям, пилотируемым Реном и Бу (2014). Чтобы свести к минимуму возможные помехи при посещении насекомых, мы замаскировали нить и лепесток и оставили их вне пути цветочных посетителей. Манипуляции проводили до расхождения пыльников, чтобы предотвратить осыпание пыльцы из пыльников. Затем цветы тщательно упаковывали в пакеты, чтобы предотвратить посещение насекомых. На следующее утро следующий пыльник поднялся и приблизился к первому, в результате чего в центре цветка одновременно появились два зрелых пыльника. Обработанный цветок и соседний ранее помещенный в мешок цветок женской фазы были выставлены опылителям для посещения. Удаление и осаждение пыльцы за посещение затем измеряли, как и раньше. Из-за плохой погоды и низкой посещаемости медоносными пчелами и трутневыми мухами мы получили только 25 пар данных об удалении и осаждении пыльцы для галактидных пчел. Количество удаленных и отложившихся пыльцевых зерен делили на количество пыльников на образец для последующего статистического анализа. Эффективность переноса пыльцы также была рассчитана для опылителей.

099″> Влияние геркогамии на экспорт и отложение пыльцы

В естественных цветках мужской фазы пыльники поднимаются к вершине пестика в центре цветка для рассеивания пыльцы. Чтобы изучить влияние геркогамии на экспорт пыльцы, мы случайным образом выбрали 20 цветков мужской фазы и переместили приподнятые пыльники от пестика белой нитью до раскрытия пыльника [см. вспомогательную информацию — рис. S1B] . Один конец нити прикрепляли к суставу нити и пыльника, а другой — к цветоножке через пространство между двумя гомолатеральными лепестками. В дополнение к каждому обработанному цветку в качестве контроля был помечен естественный цветок мужской фазы. Эти цветы подвергались воздействию опылителей после вскрытия. Мы специально отмечали, может ли каждый посетитель контактировать с растрескивающимся пыльником. Через 8 ч все пыльники собирали и использовали для оценки доли экспорта пыльцы.

У естественных цветков женской фазы все пять раскрытых пыльников отходят от пестика за счет изгибания нити. Чтобы определить влияние такого движения на отложение пыльцы и завязывание семян, 35 случайно выбранных цветков обработали без этого движения. Мы остановили отклонение, согнув вместе все пять тычинок в центр цветка [см. вспомогательную информацию — рис. S1C] . Перед тем, как каждая тычинка загнулась наружу, тычинку привязывали нитью к стилю. Один конец нити привязывался к стыку между нитью и пыльником, а другой конец привязывался к стилю. В дополнение к каждому обработанному цветку естественный цветок женской фазы был помечен как соответствующий естественный контроль. После воздействия насекомых в течение 8 часов были собраны рыльца 15 обработанных и 15 контрольных цветков для оценки отложения пыльцы. Через две недели собирали оставшиеся 20 обработанных и 20 контрольных цветков для подсчета семян и неразвитых семязачатков.

102″> Статистический анализ

Для опыления применялся однофакторный дисперсионный анализ для определения влияния обработки на завязывание семян. Исходный набор был преобразован квадратным корнем, чтобы удовлетворить предположение об однородности дисперсии. Мы также выполнили однофакторный дисперсионный анализ, чтобы проверить различия в удалении пыльцы и эффективности переноса пыльцы (с преобразованием квадратного корня арксинуса) среди групп насекомых. Поскольку преобразованные данные об отложении пыльцы не удовлетворяли предположению об однородности дисперсии, для анализа различий между группами насекомых был использован тест Крускала-Уоллиса. Когда было обнаружено, что переменные значительно различаются на основе ANOVA и теста Крускала-Уоллиса, HSD Тьюки и Манна-Уайти U -тест использовали в качестве апостериорных множественных сравнений соответственно. В эксперименте с презентацией пыльника был проведен тест Стьюдента t для выявления различий в эффективности удаления, осаждения и переноса пыльцы между искусственными и естественными методами обработки. В эксперименте с геркогамией мы также использовали тест Стьюдента t для выявления различий в экспорте пыльцы, отложении пыльцы и завязывании семян между обработанными и контрольными вариантами. Все статистические анализы были выполнены в SPSS Statistics 20 (IBM SPSS, 2013).

104″> Результаты

105″> Характер движения тычинки

Когда цветок был в фазе бутонизации, все пять незрелых пыльников были собраны вокруг пестика с расстоянием между пыльником и рыльцем 1,67 ± 0,30 мм (среднее ± SD, N  30 ; рис. 1А). В первый день цветения цветки медленно раскрывались примерно через 1000 ч, а первая тычинка начинала поднимать пыльник примерно через 1600 ч (рис. 1). Для перемещения пыльника в положение над пестиком требовалось 10–14 ч (рис. 1Б). При этом расстояние между подвижным пыльником и рыльцем постепенно уменьшалось до 0,75 ± 0,22 мм ( Н  = 30; Рисунок 1). На второй день пыльник вскрылся и выпустил красную пыльцу с 08:00 до 12:00. Примерно через 1600 ч тычинка начала отгибаться наружу от пестика. Тем временем вторая тычинка начала поднимать пыльник. Потребовалось более 12 часов, чтобы первая тычинка завершила изгиб и, наконец, опустилась в пространство между двумя гомолатеральными лепестками (рис. 1С). Расстояние между первым пыльником и рыльцем увеличилось до 8,23 ± 0,59 мм ( N  = 30; рис. 1). Остальные тычинки последовательно двигались по той же схеме, что и предыдущая тычинка. После того как последняя тычинка отошла наружу и отделилась от пестика (рис. 1D), столбик удлинился и разделился на три лопасти, после чего последовала женская фаза [9].0025 см. вспомогательную информацию — видео S1 для демонстрации всего процесса последовательного движения тычинок].

107″> Система размножения

В среднем каждый цветков P. wightiana продуцировал 127 958 ± 9313 (среднее ± SE, N  = 30) пыльцевых зерен и 751 7± соотношение пыльцевых зерен в пыльце 1,0± 28 обработки, всего было собрано 80 плодов. Однофакторный дисперсионный анализ показал значительное влияние обработок на завязываемость семян ( F _{3, 76} = 314,904, P  < 0,001, рис. 2). Завязываемость семян самоопыленных цветков составила 14,6 % ± 1,5 % (среднее ± SE, N  = 18, рис. 2), что значительно выше, чем у цветков в мешках (1,4 % ± 0,8 %, N ). = 16, рис. 2), но ниже, чем у свободноопыляемых цветков (59 % ± 2,9 %, N  = 25, рис. 2). Однако в естественных условиях это растение было ограничено пыльцой, так как ауткроссинг давал самый высокий завязываемость семян среди этих вариантов (79)..9 % ± 2,7 %, N  = 21, рис. 2).

109″> Опыление

Всего в 2013 и 2014 годах было зарегистрировано 3182 и 3417 посещений насекомых соответственно (табл. 1). В течение двух лет двумя наиболее частыми посетителями были пчелы-галактиды (59,98%) и мясные мухи (27,57%), со средней частотой посещения 1,87±0,12 и 0,86±0,06 посещения цветка в час соответственно (среднее значение ± стандартная ошибка, ). N  = 210 сеансов). Остальные 12,44 % от общего числа посещений были сделаны трутневыми мухами (0,19 ± 0,02 посещения на цветок в час), медоносными пчелами (0,13 ± 0,04 посещения на цветок в час) и муравьями (0,06 ± 0,02 посещения на цветок в час). Пять групп насекомых продемонстрировали различное поведение при поиске пищи на цветах. Пчелы-галактиды собирали пыльцевые зерна с растрескивающихся пыльников (рис. 3А) и искали нектар у основания стаминодий (рис. 3В). Медоносные пчелы (рис. 3C и D) и трутни (рис. 3E) только что получили нектар из цветов как мужской, так и женской фазы. Галактидные пчелы, медоносные пчелы и трутневые мухи прикасались к пыльникам или рыльцам более чем в 70 % посещений (таблица 1). Мясные мухи (рис. 3Е и Ж) и муравьи (рис. 3З) часто подолгу сосали нектар, а мясные мухи иногда также добывали пыльцу из растрескивающегося пыльника, но редко контактировали с репродуктивными органами (табл. 1).

Таблица 1.

Посещение насекомыми цветков Parnassia wightiana . Всего было проведено 40 и 65 ч наблюдений в 2013 и 2014 гг. соответственно. В 20 из 30-минутных сеансов (770 посещений) мы зафиксировали, видел ли каждый посетитель контакт с пыльником или стигмой.

Группа посетителей .	Количество (%) посещений .		Число (%), которое коснулось .	Награда .
	2013 .	2014 .
Halictid bees	1886 (59.27)	2072 (60.64)	363 (86)	Pollen, nectar
Blow flies	842 (26. 46)	978 (28.62)	53 (26)	Пыльца, нектар
Трутни	228 (7,17)	180 (5,27)	61 (71)0348	Nectar
Honey bees	200 (6.28)	79 (2.31)	25 (75)	Nectar
Ants	26 (0.82)	108 (3.16)	3 (13)	Nectar
Total	3182	3417	506

Visitor group .	Количество (%) посещений .		Число (%), которое коснулось .	Награда .
	2013 .	2014 .
Halictid bees	1886 (59.27)	2072 (60. 64)	363 (86)	Pollen, nectar
Blow flies	842 (26.46)	978 (28.62)	53 (26)	Пыльца, нектар
Drone flies	228 (7.17)	180 (5.27)	61 (71)	Nectar
Honey bees	200 (6.28)	79 (2.31)	25 (75 )	Nectar
Ants	26 (0.82)	108 (3.16)	3 (13)	Nectar
Total	3182	3417	506

Открыть в новой вкладке

Таблица 1.

Посещение насекомыми цветков Parnassia wightiana . Всего было проведено 40 и 65 ч наблюдений в 2013 и 2014 гг. соответственно. В 20 из 30-минутных сеансов (770 посещений) мы зафиксировали, видел ли каждый посетитель контакт с пыльником или стигмой.

Группа посетителей .	Количество (%) посещений .		Количество (%), которые коснулись .	Награда .
	2013 .	2014 .
Halictid bees	1886 (59.27)	2072 (60.64)	363 (86)	Pollen, nectar
Blow flies	842 (26.46)	978 (28.62)	53 (26)	Пыльца, нектар
Drone flies	228 (7.17)	180 (5.27)	61 (71)	Nectar
Honey bees	200 (6.28)	79 (2.31)	25 (75)	Nectar
Ants	26 (0.82)	108 (3.16)	3 (13)	Nectar
Total	3182	3417	506

9,34 нектар 9,34 пыльца0327

9 Открыть в новой вкладке

Рисунок 1.

Открыть в новой вкладкеСкачать слайд

Детали последовательного движения тычинок у P. wightiana. (A) Все пять незрелых тычинок ниже пестика. (B) Первый пыльник находится на вершине пестика. (C) Первый пыльник находится в стороне от пестика. (D) Все тычинки удалены от пестика. Пунктирные линии обозначают границу между двумя последовательными днями.

Наши результаты показали, что существуют значительные различия в удалении пыльцы среди групп насекомых ( F _{2, 73} = 8,340, P  < 0,01; таблица 2). Многочисленные сравнения показали, что пчелы-галактиды удаляют в среднем значительно больше пыльцы за одно посещение, чем медоносные пчелы и трутневые мухи. Существенной разницы между количеством пыльцы, удаляемой медоносными пчелами и трутневыми мухами, обнаружено не было. Отложение пыльцы за посещение также значительно различалось среди групп насекомых (Крускал-Уоллис, χ ² = 37,881, df = 2, P  < 0,001; Таблица 2). Медоносные пчелы откладывали значительно больше пыльцевых зерен на рыльцах, чем пчелы-галактиды, в то время как пчелы-галактиды откладывали большее количество пыльцы, чем трутни. Эти опылители показали значительные различия в эффективности переноса пыльцы при кормлении P. wightiana ( F _{2, 73} = 30,453, P  < 0,001; таблица 2). Эффективность переноса пыльцы медоносными пчелами была почти в два раза выше, чем у галактидных пчел, и в три раза выше, чем у трутней. Нам не удалось точно оценить удаление и отложение пыльцы мясными мухами и муравьями, поскольку они редко контактировали с половыми органами.

Таблица 2.

Удаление пыльцы, осаждение пыльцы и эффективность переноса пыльцы опылителями Parnassia wightiana. Значения являются средними ± SE. Участки с разными буквами среди групп насекомых указывают на значительные различия ( P  < 0,05; HSD Тьюки для удаления и эффективности, Манна-Уитни U -критерий отложения; N  = 29 для галактидных пчел, N  5 для = 2 трутневых мух и N  = 22 для медоносных пчел). Удаление пыльцы — это количество пыльцевых зерен, удаленных за одно посещение цветка мужской фазы. Отложение пыльцы — это количество пыльцевых зерен, отложившихся на рыльце пестика соседнего цветка женской фазы. Эффективность переноса пыльцы рассчитывали как отложение пыльцы, деленное на удаление пыльцы за посещение.

Группа посетителей .	Количество (%) посещений .		Число (%), которое коснулось .	Награда .
	2013 .	2014 .
Пчелы-галактиды	1886 (59,27)	2072 (60,64)	363 (86)	Blow flies	842 (26.46)	978 (28.62)	53 (26)	Pollen, nectar
Drone flies	228 (7.17)	180 (5.27)	61 (71 )	Nectar
Honey bees	200 (6.28)	79 (2.31)	25 (75)	Nectar
Ants	26 (0.82)	108 (3.16)	3 (13)	Нектар
Всего	3182	3417	506

Группа насекомых .	Пчелы-галактиды .	Дрон летит .	Медоносные пчелы .
Removal	23145   ± 698 a	18904  ± 838 b	20357  ± 786 b
Deposition	82  ± 9 b	37  ± 3 в	130  ± 17 a
Efficiency	0.36  ± 0.04% b	0.20  ± 0.01% c	0.60  ± 0.05% a

Insect группа .	Пчелы-галактиды .	Дрон летит .	Медоносные пчелы .
Удаление	23145  ± 698 a	18904  ± 838 b	20357  ± 786 b
Deposition	82  ± 9 b	37  ± 3 c	130  ± 17 a
Efficiency	0.36  ± 0.04% b	0.20  ± 0.01% c	0.60  ± 0.05% a

Открыть в новой вкладке

Таблица 2.

Удаление пыльцы, осаждение пыльцы и эффективность переноса пыльцы опылителями Parnassia wightiana. Значения являются средними ± SE. Участки с разными буквами среди групп насекомых указывают на значительные различия ( P  < 0,05; HSD Тьюки для удаления и эффективности, Манна-Уитни U -критерий отложения; N  = 29 для галактидных пчел, N  5 для = 2 трутневых мух и N  = 22 для медоносных пчел). Удаление пыльцы — это количество пыльцевых зерен, удаленных за одно посещение цветка мужской фазы. Отложение пыльцы — это количество пыльцевых зерен, отложившихся на рыльце пестика соседнего цветка женской фазы. Эффективность переноса пыльцы рассчитывали как отложение пыльцы, деленное на удаление пыльцы за посещение.

Группа насекомых .	Пчелы-галактиды .	Дрон летит .	Медоносные пчелы .
Removal	23145   ± 698 a	18904  ± 838 b	20357  ± 786 b
Deposition	82  ± 9 b	37  ± 3 в	130  ± 17 a
Efficiency	0.36  ± 0.04% b	0.20  ± 0.01% c	0.60  ± 0.05% a

Insect группа .	Пчелы-галактиды .	Дрон летит .	Медоносные пчелы .
Удаление	23145  ± 698 a	18904  ± 838 b	20357  ± 786 b
Deposition	82  ± 9 b	37  ± 3 c	130  ± 17 a
Efficiency	0.36  ± 0.04% b	0.20  ± 0.01% c	0.60  ± 0.05% a

Открыть в новой вкладке

113″> Влияние предлежания пыльника на эффективность опылителя

Когда цветки манипулировали так, чтобы одновременно образовывались два зрелых пыльника, пчелы-галактиды удаляли 90,4 ± 2,94 % (среднее ± SE, N  = 25) пыльцы в двух пыльниках в течение одно посещение, которое достоверно не отличалось от удаления при естественном лечении (91,53 ± 2,39 %, N  = 29, P =  0,125, тест Стьюдента t ). На основе пыльников также не было измеримой разницы в удалении пыльцы галактидными пчелами между искусственным и естественным лечением (9).0047 P =  0,516, Стьюдента t -критерий; Таблица 3). Однако последующее отложение пыльцы на соседнее рыльце галактидными пчелами было значительно ниже при манипулируемой обработке, чем при естественной обработке ( P <  0,05, тест Стьюдента t ; таблица 3). Следовательно, эффективность переноса пыльцы галактидными пчелами была значительно ниже ( P <  0,001, тест Стьюдента t -тест; таблица 3).

Таблица 3.

Сравнение удаления пыльцы, осаждения пыльцы и эффективности переноса пыльцы галактидными пчелами при искусственном и естественном лечении в Парнасия вайтиана. Значения являются средними ± SE. Сайты с разными буквами указывают на существенные различия (тест Стьюдента t , P  < 0,05, N _мани  = 25, N _natu = 2).

Лечение .	Удаление .	Депонирование .	Эффективность .
Манипуляции	22459 ± 787 a	55 ± 7 a	0.24 ± 0.02% a
Natural	23145 ± 698 a	82 ± 9 b	0.36 ± 0,04% b

Лечение .	Удаление .	Депонирование .	Эффективность .
Manipulated	22459 ± 787 a	55 ± 7 a	0.24 ± 0.02% a
Natural	23145 ± 698 a	82 ± 9 б	0,36 ± 0,04% б

Открыть в новой вкладке

Таблица 3.

Сравнение удаления пыльцы, осаждения пыльцы и эффективности переноса пыльцы галактидными пчелами при искусственном и естественном лечении в Парнасия вайтиана. Значения являются средними ± SE. Сайты с разными буквами указывают на существенные различия (тест Стьюдента t , P  < 0,05, N _мани  = 25, N _natu = 2).

Лечение .	Удаление .	Депонирование .	Эффективность .
Манипуляции	22459 ± 787 a	55 ± 7 a	0.24 ± 0.02% a
Natural	23145 ± 698 a	82 ± 9 b	0.36 ± 0,04% b

Лечение .	Удаление .	Депонирование .	Эффективность .
Manipulated	22459 ± 787 a	55 ± 7 a	0.24 ± 0.02% a
Natural	23145 ± 698 a	82 ± 9 б	0,36 ± 0,04% б

Открыть в новой вкладке

115″> Влияние геркогамии на экспорт и отложение пыльцы

Для естественных цветков мужской фазы, 69% (281 из 405 посещений) насекомых касались центрального пыльника, и 95,4 % ± 0,7 % (среднее ± SE, N  = 20; рис. 4) пыльцы в пыльнике было экспортировано. Когда центральный пыльник был отодвинут от пестика для рассеивания пыльцы, только 24 % (92 из 390 посещений) насекомых контактировали с пыльником. В результате значительно снизился процент экспорта пыльцы (63,5 % ± 2,9 %, P  < 0,001, тест Стьюдента t -тест, N  = 20; рис. 4).

Рис. 2.

Открыть в новой вкладкеСкачать слайд

Система разведения P. wightiana . Различные буквы над столбцами показывают значительные различия при P  < 0,05 (однофакторный дисперсионный анализ). В мешках, в мешках без обработки, N  = 18; Самоопыление, самоопыление, N  = 25; Открытый, открытое опыление, N  = 16; Ауткросс, перекрестное опыление, N  = 21.

Рисунок 3.

Открыть в новой вкладкеСкачать слайд

Разнообразные насекомые, посещающие цветки П. вайтиана. (A) Пчела-галактид собирает пыльцевые зерна из центрального пыльника цветка в мужской фазе. (B) Пчела-галактид ищет нектар на цветке женской фазы и касается рыльца. (C) Медоносная пчела контактирует с пыльником на цветке мужской фазы. (D) Медоносная пчела, собирающая нектар с цветка женской фазы и касающаяся рыльца. (E) Трутневая муха собирает нектар с цветка мужской фазы и касается пыльника. (F) Удар мухи по цветку мужской фазы без контакта с растрескивающимся пыльником. (G) Налет на цветок женской фазы, не касаясь рыльца. (H) Муравей, сосущий нектар, не касаясь центрального пыльника.

Рисунок 4.

Открыть в новой вкладкеСкачать слайд

Влияние обработки геркогамией на экспорт пыльцы и завязывание семян. («*» P  < 0,01, тест Стьюдента t , N _natu =  N _мани  = 20).

Когда все пять тычинок цветков женской фазы сохранялись в центре цветка, пыльники и рыльца располагались достаточно близко друг к другу. Через 8 часов только 40 ± 3 ( N   = 15) пыльцевых зерен оседали на отдельных рыльцах при манипулятивной обработке, что было значительно меньше, чем на рыльцах естественных цветков (234 ± 17, 9).0047 P  < 0,001, Стьюдента t -критерий, N  = 15). Завязываемость семян обработанных цветков составила 10,2 % ± 1,2 % ( N  = 20), что значительно ниже, чем у контрольных цветков (60,9 % ± 3,6%, P  < 0,001, тест Стьюдента 8 N  = 20 (рис. 4).

121″> Обсуждение

Оценка системы размножения показывает, что P. wightiana должен быть частично самосовместимым и ограниченным по пыльце в естественных условиях. Насекомые посещают цветы P. wightiana были разнообразны и многочисленны, но только медоносные пчелы, галактидные пчелы и трутни могли эффективно откладывать пыльцевые зерна на рыльца. Муха и муравьи часто считались потребителями нектара или пыльцы, поскольку они редко вступали в контакт с половыми органами цветов (Goulson 1999; Medrano et al. 2005). Относительная важность посетителей цветов для репродуктивного успеха растений зависит как от частоты посещения, так и от способности опылителей откладывать пыльцу (Thomson 2003; Fenster 9).0047 и др. 2004). В P. wightiana галактидные пчелы были наиболее важными опылителями, потому что ∼60 % от общего числа посещений были сделаны галактидными пчелами, и они отложили достаточное количество пыльцы на рыльца. Медоносные пчелы и трутни мало способствовали опылению из-за их довольно низкой частоты посещения, хотя они были эффективны в удалении и осаждении пыльцы. Как следствие, мы заключаем, что популяция P. wightiana в значительной степени зависит от опыления галактидных пчел.

Движение тычинки в P. wightiana представляет собой тщательно срежиссированный процесс, который включает в себя представление одного свежего пыльника на вершине пестика для рассеивания пыльцы утром, а затем ежедневно днем ​​в течение период 5 дней. По мере движения тычинки расстояние между подвижным пыльником и рыльцем сначала уменьшается, а затем увеличивается. Такое движение тычинок аналогично наблюдаемому у других видов Parnassia , т.е.0047 P. palustris (Sandvik and Totland 2003; Ren and Bu 2014) и P. epunctulata (Armbruster et al. 2014). Таким образом, последовательное движение тычинок у P. wightiana характеризуется двумя особенностями: ступенчатым созреванием тычинок и геркогамией движения.

Теория представления пыльцы предполагает, что отбор для поддержания смещенного представления пыльцы должен быть высоким в случаях, когда опылители многочисленны и неэффективны в переносе пыльцы (Thomson 2003; Castellanos и др. 2006 г.; Ли и др. 2014). В нашем исследовании галактидные пчелы были как частыми, так и относительно неэффективными опылителями по сравнению с медоносными пчелами, поскольку они совершали 60  % от общего числа посещений и впоследствии откладывали только 0,36 % удаленной пыльцы на рыльце пестика. В частности, когда на цветках манипулировали, чтобы одновременно представить два пыльника, эффективность переноса пыльцы галактидными пчелами значительно снизилась до 0,24 %. Это связано с тем, что, хотя предъявление двух пыльников одновременно в эксперименте с манипуляциями привело к одинаковой скорости удаления пыльцы, это привело к значительному снижению отложения пыльцы на соседних рыльцах. Хотя эффективность переноса пыльцы может быть недооценена в свете испытаний, отслеживающих только отложение пыльцы на первом рецептивном цветке, измерения все же должны быть информативными, чтобы продемонстрировать уменьшающуюся отдачу от переноса пыльцы. Было высказано предположение, что опыление животными, вероятно, приводит к уменьшению отдачи за счет различных механизмов, включая ограниченную способность переносить пыльцу, уход за опылителями, наслоение пыльцы на опылителях и местную конкуренцию самок (Harder and Wilson 19).94; Хардер и Джонсон, 2008 г.). В наших наблюдениях галактидные пчелы активно выцарапывали большое количество пыльцы из пыльников в корбикулы и счищали пыльцевые зерна с контактирующих с рыльцами поверхностей тела. Эти пыльцевые зерна практически не оседают на рыльце пестика (Rademaker et al. 1997). Это может быть основной причиной снижения эффективности переноса пыльцы галактидными пчелами при манипулируемой обработке. В некоторых других исследованиях исследователи также указали, что количество доступной для опыления пыльцы будет быстро уменьшаться, а эффективность опыления снизится, если растения будут посещать опылители, собирающие пыльцу (Castellanos 9).0047 и др. 2003 г.; Янг и др. 2007). Примечательно, что при таких обстоятельствах последовательное созревание тычинок (ступенчатое представление пыльцы) может быть механизмом повышения эффективности переноса пыльцы опылителями, чтобы смягчить эффект уменьшения отдачи на перенос пыльцы. Кроме того, последовательное созревание тычинок продлевает время рассеивания пыльцы. Длительная продолжительность рассеивания пыльцы может распространять пыльцу на большее количество отдельных опылителей, что также может быть полезным для переноса пыльцы.

Недавнее исследование на Parnassia видов P. palustris показало, что движение тычинок одна за другой может уменьшить помехи «пыльник-пыльник» за счет уменьшения количества пыльцы, теряемой в пыльниках (Ren and Bu 2014). Однако в нашем исследовании такой интерференции не было обнаружено, поскольку скорость удаления пыльцы была одинаковой при предъявлении одного или двух пыльников одновременно. Это может быть связано с отсутствием насекомых, собирающих пыльцу, а также с используемым методом манипуляции. Было бы поучительно различать различия в эволюционном значении движения тычинок у близкородственных видов, когда они встречаются в местообитаниях с разными условиями опыления.

Пыльники цветков P. wightiana различались по положению между мужской и женской фазами из-за движения тычинок, что значительно способствовало экспорту пыльцы в мужской фазе и уменьшало половое вмешательство в женской фазе. Мы продемонстрировали, что у цветков на мужской фазе экспорт пыльцы снижался, когда пыльник отодвигали от пестика, потому что большинство посетителей цветков искали нектар в центре цветка, не касаясь пыльника. Поднятие пыльника в положение над пестиком в центре цветка для рассеивания пыльцы может максимизировать экспорт пыльцы за счет увеличения вероятности контакта между пыльником и опылителями (Schlindwein and Wittmann 19).97). Кроме того, наличие дихогамии снижает риск самоопыления, поскольку рыльце становится восприимчивым только после того, как все пыльники отброшены от пестика. В женской фазе завязывание семян значительно уменьшалось, когда пять тычинок были заключены вокруг пестика, потому что пыльники препятствовали отложению пыльцы на рыльце пестика. Это соответствует тому факту, что конфликт между мужчинами и женщинами возникает, когда половые органы блокируют доступ друг друга к опылителям (Fetscher 2001; Barrett 2002b; Armbruster 9).0047 и др. 2014). Следовательно, черта всех тычинок, отгибающихся от пестика, отражает адаптацию, позволяющую избежать физического вмешательства расщепленных пыльников в рецептивное рыльце.

127″> Выводы

Мы представили прямые экспериментальные доказательства того, что последовательное перемещение тычинок у Parnassia wightiana может повысить эффективность переноса пыльцы за счет последовательного созревания тычинок в присутствии частых и неэффективных опылителей, что подтверждает теорию презентации пыльцы. Более того, это движение тычинок помогло сформировать механизм геркогамии движения, который отражает адаптацию для уменьшения интерференции между мужскими и женскими функциями. Однако движение тычинок должно находиться под различными видами селективного давления окружающей среды. Необходимы подробные исследования для изучения физиологических основ движения тычинок в систематической основе, что может помочь лучше понять эволюционный путь цветочных движений.

129″> Источники финансирования

Это исследование было поддержано Национальным фондом естественных наук Китая (31170214 для YHG и 31370263 и 31070206 для CFY).

131″> Материалы авторов

C.L.X., Y.H.G. и C.F.Y. задумал исследование, и C.L.X., H.D. и G.J.X. провели следственные действия; C.L.X. проанализировали данные; C.L.X., C.F.Y. и К.Э.Л. написал рукопись.

133″> Заявление о конфликте интересов

Не объявлено.

135″> Благодарности

Мы благодарим Xue-Gang Zhu и Fei Hao за помощь в полевых исследованиях, Hui Wang за полезные предложения. Мы также благодарим доктора Мэтью Л. Карлсона и доктора Джоанн Ферриер за значительное улучшение рукописи и всех анонимных рецензентов за полезные комментарии и предложения.

137″> Вспомогательная информация

Следующая дополнительная информация доступна в онлайн-версии этой статьи:

Рисунок S1. Флористические манипуляции с цветками P. wightiana. (A) Манипуляции с цветком мужской фазы вызывают одновременное появление двух пыльников. (B) Приподнятый пыльник перемещается от центра цветка и обездвиживается, прикрепляясь к чашелистику на цветке мужской фазы. (C) Все пять тычинок заключены вместе в центре цветка женской фазы. Манипулируемые пыльники отмечены стрелками.

Видео S1. Весь процесс последовательного движения тычинок у P. wightiana.

141″> Цитированная литература

Armbruster

WS

,

CORBET

SA

,

VEY

AJ

,

LIU

SJ

,

HUANG

SJ

,

HUANG

SJ.

2014

.

В нужном месте в нужное время: Parnassia решает дилемму геркогамии путем точного перемещения тычинок и рыльца

.

Анналы ботаники

113

:

97

–

103

.

Барретт

СЧ.

2002а

.

Эволюция полового разнообразия растений

.

Nature Reviews Genetics

3

:

274

–

284

.

Барретт

СЧ.

2002b

.

Сексуальное вмешательство цветочного характера

.

Наследственность

88

:

154

–

159

.

Барретт

СЧ.

2003

.

Стратегии спаривания у цветковых растений: парадигма ауткроссинга — самоопыления и далее

.

Философские труды Королевского общества B: Биологические науки

358

:

991

–

1004

.

Бава

КС

,

Пляж

JH.

1981

.

Эволюция половых систем у цветковых растений

.

Анналы Ботанического сада Миссури

68

:

254

–

274

.

Bremer

B

,

Bremer

K

,

Chase

M

,

Fay

M

,

Speat

M

,

Dise

M

,

. 0003

J

,

Soltis

D

,

Soltis

P

,

Stevens

P.

2009

.

Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG III

.

Ботанический журнал Линнеевского общества.

Castellanos

MC

,

Wilson

P

,

Keller

SJ

,

Wolfe

AD

,

Thmson

AD

2006

.

Эволюция пыльников: стратегии представления пыльцы при разных опылителях

.

Американский натуралист

167

:

288

–

296

.

Кастелланос

MC

,

Уилсон

P

,

Томсон

JD.

2003

.

Перенос пыльцы колибри и шмелями и расхождение способов опыления у Penstemon

.

Эволюция

57

:

2742

–

2752

.

Фэгри

К

,

Ван дер Пейл

Л.

1979

.

Принципы экологии опыления

.

Оксфорд

:

Пергамон пресс

.

FENSTER

CB

,

Armbruster

WS

,

Wilson

P

,

Dudash

MR

,

THOMSO

.

2004

.

Синдромы опыления и специализация цветков

.

Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики

35

:

375

–

403

.

Фетчер

АЕ.

2001

.

Разрешение конфликта между мужчиной и женщиной в гермафродитном цветке

.

Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences

268

:

525

–

529

.

Гоулсон

Д.

1999

.

Стратегии собирательства насекомых для сбора нектара и пыльцы и значение для экологии и эволюции растений

.

Перспективы экологии, эволюции и систематики растений

2

:

185

–

209

.

Гу

Чехия

,

Халтгард

УМ.

2001

. Парнасия. In:

Wu

ZY

,

Raven

PH

, ред.

Флора Китая

, Vol.

8

.

Пекин

:

Science Press

.

358

–

379

.

Harder

LD

,

Johnson

SD.

2008

.

Функция и эволюция агрегированной пыльцы покрытосеменных

.

Международный журнал наук о растениях

169

:

59

–

78

.

Harder

LD

,

Thomson

JD.

1989

.

Эволюционные возможности максимального распространения пыльцы растений, опыляемых животными

.

Американский натуралист

133

:

323

–

344

.

Harder

LD

,

Wilson

WG.

1994

.

Цветочная эволюция и репродуктивный успех самцов: оптимальные графики распространения пыльцы растениями, опыляемыми животными

.

Эволюционная экология

8

:

542

–

559

.

Harder

LD

,

Wilson

WG.

1998

.

Выяснение дисконтирования пыльцы и его совместного влияния с депрессией инбридинга на эволюцию системы спаривания

.

Американский натуралист

152

:

684

–

695

.

Хеннинг

Т

,

Вейгенд

М.

2012

.

Полный контроль – представление пыльцы и продолжительность жизни цветков у Loasaceae (семейство Blazing Star) зависят от освещенности, температуры и посещаемости опылителей

.

PLoS One

7

:

e41121

.

Holsinger

KE

,

Thomson

JD.

1994

.

Дисконтирование пыльцы в Erythronium grandiflorum : оценка массового действия по динамике переноса пыльцы

.

Американский натуралист

144

:

799

–

812

.

IBM SPSS

.

2013

. SPSS Statistics, версия 20. IBM.

Inouye

DW

,

Gill

DE

,

Dudash

MR

,

FENSTER

CB.

1994

.

Модель и лексикон для определения судьбы пыльцы

.

Американский журнал ботаники

81

:

1517

–

1530

.

Li

XX

,

Wang

H

,

Gituru

R

,

Guo

YH

,

Yang

CF.

2014

.

Упаковка и раздача пыльцы: адаптация моделей раскрытия пыльников и признаков цветения к опылению через три Эпимедиум видов

.

Биология растений

16

:

227

–

233

.

Li

XX

,

Zou

Y

,

Xiao

CL

,

Gituru

R

,

Guo

YH

,

Yang

СР.

2013

.

Дифференциальный вклад геркогамии и дихогамии как механизмов предотвращения самоинтерференции в четырех самонесовместимых Эпимедиум видов

.

Журнал эволюционной биологии

26

:

1949

–

1958

.

Ллойд

ДГ

,

Уэбб

К.

1986

.

Предотвращение помех между презентацией пыльцы и рыльца у покрытосеменных растений I. Дихогамия

.

Ботанический журнал Новой Зеландии

24

:

135

–

162

.

Ллойд

ДГ

,

Йейтс

Дж.М.

1982

.

Внутриполовой отбор и сегрегация пыльцы и рылец у растений-гермафродитов на примере Wahlenbergia albomarginata (Campanulaceae)

.

Эволюция

36

:

903

–

913

.

Медрано

М

,

Эррера

CM

,

Барретт

СК.

2005

.

Геркогамия и модели спаривания у самосовместимого нарцисса Narcissus longispathus

.

Анналы ботаники

95

:

1105

–

1111

.

Радемакер

М

,

Де Йонг

Т

,

Клинкхамер

П.

1997

.

Пыльцевая динамика посещаемости шмелями на Echium vulgare

.

Функциональная экология

11

:

554

–

563

.

Реальный

Л.

1983

.

Биология опыления

.

Флорида

:

Academic Press

.

Рен

МХ.

2010

.

Движения тычинок в гермафродитных цветках: разнообразие и адаптивное значение

.

Китайский журнал экологии растений

34

:

867

–

875

.

Рен

МХ

,

Бу

ZJ.

2014

.

Есть ли «взаимодействие пыльников» внутри цветка? Свидетельства поочередного движения тычинок у насекомоопыляемого растения

.

PLoS One

9

:

e86581

.

Рен

MX

,

Тан

JY.

2012

.

Вверх и вниз: движения тычинок у Rutagraveolens (Rutaceae) усиливают как ауткроссинг, так и замедленное самоопыление

.

Анналы ботаники

110

:

1017

–

1025

.

Ruan

CJ

,

да Силва

JAT.

2011

.

Приспособительное значение цветочного движения

.

Критические обзоры в области наук о растениях

30

:

293

–

328

.

Sandvik

SM

,

Тотланд

Ø.

2003

.

Количественное значение стаминодий для репродуктивного успеха самок в Parnassia palustris в контрастных условиях окружающей среды

.

Canadian Journal of Botany

81

:

49

–

56

.

Schlindwein

C

,

Wittmann

D.

1997

.

Движение тычинок в цветках Opuntia (Cactaceae) в пользу олиголектических опылителей

.

Систематика и эволюция растений

204

:

179

–

193

.

Томсон

Дж.

2003

.

Когда это мутуализм?

.

Американский натуралист

162

:

S1

–

S9

.

Thomson

JD

,

Barrett

SC.

1981

.

Изменение пола во времени в Aralia hispida Vent. (Аралиевые)

.

Эволюция

35

:

1094

–

1107

.

Thomson

JD

,

Wilson

P

,

Valenzuela

M

,

Malzone

M.

2000

.

Синдромы презентации пыльцы и опыления, со специальной ссылкой на Penstemon

.

Биология видов растений

15

:

11

–

29

.

Уэбб

С

,

Ллойд

ДГ.

1986

.

Предотвращение помех между презентацией пыльцы и рыльцами у покрытосеменных растений II. Геркогамия

.

Ботанический журнал Новой Зеландии

24

:

163

–

178

.

Weigend

M

,

Gottschling

M.

2006

.

Эволюция воронкообразных цветков и орнитофилия у Nasa (Loasaceae)

.

Биология растений

8

:

120

–

142

.

Янг

ХДЖ

,

Даннинг

ДВ

,

фон Хассельн

кВт.

2007

.

Поведение при кормлении влияет на удаление и осаждение пыльцы у Impatiens capensis (Balsaminaceae)

.

Американский журнал ботаники

94

:

1267

–

1271

.

Примечания автора

Заместитель редактора: Джозеф Х. Уильямс мл.

Ссылка: Сяо С.Л., Дэн Х., Сян Г.Дж., Лугуба К.Е., Го Ю.Х., Ян С.Ф. 2017. Последовательное созревание и движение тычинок у протандрического растения: механизмы, повышающие эффективность опыления и уменьшающие половое вмешательство. ЗАВОДЫ AoB 9 : plx019; doi:10.1093/aobpla/plx019

© Авторы, 2017 г. Опубликовано издательством Oxford University Press от имени компании Annals of Botany.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что оригинальная работа правильно цитируется.

© Авторы, 2017 г. Опубликовано издательством Oxford University Press от имени компании Annals of Botany.

Пыльники ШРУСов (ШРУС) для Ssangyong цена в Дубае и ОАЭ ⚙️ купить в интернет-магазине на Exist.ae

ЗапчастиДетали трансмиссииПыльники ШРУСов (ШРУСы)Пыльники ШРУСов (ШРУСы) для Ssangyong

Результаты: 1-20 из 203

Показанка на страницу:

Заказ:

12345678

Actyon Actyon Sports ISTANA 5 ISTANA 5 ISTANA 5 ISTANA 5 . 0026 Korando Cabrio Korando Family Kyron Musso Musso Grand Musso Sports Nomad Rexton Rexton W Rodius Stavic Tivoli Tivoli Grand XLV

Популярные модели автомобилей

Пыльники ШРУСов (ШРУС) для Acura

Acura IntegraAcura MDXAcura RDXAcura TLXAcura TSX

Пыльники ШРУСов (ШРУС) для Alfa Romeo

Alfa Romeo 145 (930)Alfa Romeo 147 (937)Alfa Romeo 155 (167)Alfa Romeo 156 (932)Alfa Romeo 159 (939)Alfa Romeo 164 (164)Alfa Romeo 33 (905)

Пыльники ШРУСов ( ШРУС) для Audi

Audi 100Audi 80Audi A1Audi A2 (8Z0)Audi A3Audi A4Audi A5Audi A6Audi A6 AllroadAudi A7 SportbackAudi A8Audi Q2Audi Q3Audi Q5Audi Q7Audi TT

Пыльники ШРУСов seriesW 5 seriesW 3 BMW 3 seriesW 3BM6 9000 BMW 9000 серияBMW 7 серияBMW 8 серияBMW I3BMW I8BMW X3BMW X4BMW X5BMW X6

Anthers of constant velocity joints (CV joints) for Chery

Chery AmuletChery EastarChery M11Chery QQ

Anthers of constant velocity joints (CV joints) for Chevrolet

Chevrolet AveoChevrolet CamaroChevrolet CaptivaChevrolet CruzeChevrolet EpicaChevrolet EquinoxChevrolet EvandaChevrolet LacettiChevrolet Lanos SedanChevrolet MalibuChevrolet NivaChevrolet NubiraChevrolet Orlando (J309)Chevrolet RezzoChevrolet SparkChevrolet SuburbanChevrolet TrackerChevrolet Volt

Пыльники ШРУСов (ШРУС) для Chrysler

Chrysler 200Chrysler 300 CChrysler PT CruiserChrysler SebringChrysler Voyager

Anthers of constant velocity joints (CV joints) for Citroen

Citroen BerlingoCitroen BXCitroen C-ElyseeCitroen C1Citroen C2Citroen C3Citroen C3 PicassoCitroen C4Citroen C5Citroen C8 (EA, EB)Citroen DS4Citroen JumpyCitroen NemoCitroen Xsara

Anthers of constant ШРУСы (ШРУСы) для Dacia

Dacia DusterDacia LodgyDacia LoganDacia SanderoDacia Solenza (B41)Dacia Supernova

Пыльники ШРУСов (ШРУСы) для Daewoo

Daewoo Espero (KLEJ)Daewoo GentraDaewoo Lanos / SensDaewoo MatizDaewoo Nexia

Пыльники ШРУСов (ШРУС) для Daihatsu

Daihatsu CharadeDaihatsu Materia (M4)Daihatsu SirionDaihatsu Terios

Пыльники ШРУСов (ШРУС) для Dodge0Dodge 900 CaliberDodge CaravanDodge JourneyDodge Neon

Anthers of constant velocity joints (CV joints) for Fiat

Fiat 500Fiat 500L (199)Fiat BravaFiat BravoFiat CromaFiat Doblo CargoFiat DobloFiat FiorinoFiat Grande PuntoFiat Linea (323)Fiat PalioFiat PandaFiat PuntoFiat Qubo (225)Fiat ScudoFiat StiloFiat TempraFiat TipoFiat ООН

Пыльники ШРУСов (ШРУС) Ford

Ford B-Max (JK)Ford C-MaxFord EscortFord FiestaFord FocusFord Focus C-MaxFord FusionFord GalaxyFord KugaFord MondeoFord OrionFord RangerFord S-MaxFord ScorpioFord SierraFord TransitFord Transit Tourneo

Пыльники равных угловых скоростей ШРУСы (ШРУСы) для Geely

Geely CK SedanGeely MKGeely SL Sedan

Пыльники ШРУСов (ШРУСы) для Great Wall

Great Wall Hover h4Great Wall Hover H6Great Wall Hover M4Great Wall Wingle 3 PickupGreat Wall Wingle 5 PickupGreat Wall Wingle 6 PickupGreat Настенный пикап Wingle

Пыльники ШРУСов (ШРУС) Honda

Honda Accord AerodeckHonda AccordHonda CivicHonda ConcertoHonda CR-VHonda CR-ZHonda CrosstourHonda CRXHonda FITHonda FR-V (BE)Honda HR-VHonda InsightHonda JazzHonda LegendHonda PilotHonda PreludeHonda 2 Stream 90Пыльники ШРУСов (Шрусы) для Hyundai

Hyundai AccentHyundai CoupeHyundai ElantraHyundai Getz (TB)Hyundai GrandeurHyundai H-1 / StarexHyundai H-1 Travel (TQ)Hyundai I10Hyundai I20Hyundai I30Hyundai Ix35Hyundai LantraHyundai Matrix (FC)Hyundai PonyHyundai SonataHyundai TQ/Hyundai Santa Fe0002 Пыльники ШРУСов (ШРУС) Infiniti

Infiniti EXInfiniti FXInfiniti GInfiniti Q50Infiniti QX56Infiniti QX60Infiniti QX70

Пыльники ШРУСов (ШРУС) Jeep

Jeep CherokeeJeep CompassJeep Grand CherokeeJeep Patriot (MK74)

ШРУСы) для KIA

KIA CarensKIA CarnivalKIA Cee’DKIA CeratoKIA ClarusKIA MagentisKIA OptimaKIA PicantoKIA RIOKIA ShumaKIA SorentoKIA SoulKIA Sportage

Пыльники ШРУСов (ШРУС) для Лады

Лада 2108, 2109, 2113, 2114Лада КалинаЛада Нива (2121)Лада Приора

Пыльники ШРУСов (ШРУС) для Land Rover

Land Rover DiscoveryLand Rover FreelanderLand Rover Range Rover

Пыльники ШРУСов (ШРУС) для Lexus

Lexus ESLexus GSLexus GXLexus ISLexus LSLexus LXLexus RX

Пыльники ШРУСов (ШРУС) для Mazda Кседос 6

Пыльники ШРУСов (ШРУС) Mercedes

Mercedes 190 (W201)Mercedes A-ClassMercedes B-ClassMercedes C-ClassMercedes CLAMercedes CLC-ClassMercedes CLKMercedes E-ClassMercedes G-ClassMercedes GL-ClassMercedes GLA-ClassMercedes GLCMercedes GLEMercedes M-ClassMercedes S-ClassMercedes SprinterMercedes Vito

Пыльники ШРУСов (ШРУС) для Mini

Mini ClubmanMini CooperMini Countryman

Пыльники ШРУСов (ШРУС) для Mitsubishi

Mitsubishi 3000 GTMitsubishi ASX (GAW)Mitsubishi CarismaMitsubishi ColtMitsubishi EclipseMitsubishi GalantMitsubishi L 200Mitsubishi L 300Mitsubishi L 400Mitsubishi LancerMitsubishi OutlanderMitsubishi PajeroMitsubishi Pajero Sport

Anthers of constant velocity joints (CV joints) for Nissan

Nissan AlmeraNissan Almera Classic (B10)Nissan AltimaNissan Juke (F15) Nissan LeafNissan MaximaNissan MicraNissan MuranoNissan NoteNissan PathfinderNissan PatrolNissan PrimastarNissan PrimeraNissan QashqaiNissan RogueNissan TeanaNissan TerranoNissan TiidaNissan X-Trail

Пыльники ШРУСов (ШРУС) на Opel

Opel Astra FOpel Astra GOpel Astra HOpel Astra JOpel CampoOpel ComboOpel Corsa COpel Corsa DOpel Frontera BOpel Insignia AOpel MerivaOpel Meriva BOpel Movano BOpel Omega AOpel Omega BOpel Vectra AOpel Vectra BOpel Vectra COpel VivaroOpel Zafira A

Anthers of constant velocity joints (CV joints) for Peugeot

Peugeot 107Peugeot 2008Peugeot 206Peugeot 207Peugeot 208Peugeot 3008Peugeot 301Peugeot 307Peugeot 308Peugeot 4007Peugeot 405Peugeot 406Peugeot 407Peugeot 5008Peugeot 508Peugeot 605Peugeot BoxerPeugeot ExpertPeugeot Partner

Пыльники ШРУСов (ШРУС) на Порше

Порше 911Porsche BoxsterPorsche CayennePorsche Macan (95B)Porsche Panamera

Пыльники ШРУСов (ШРУС) на Renault

Renault ClioRenault DokkerRenault EspaceRenault Fluence (L30)Renault Grand ScenicRenault KangooRenault Koleos MasterRenault MeganeRenault Sandero / StepwayRenault ScenicRenault SymbolRenault ThaliaRenault Trafic

Пыльники ШРУСов (ШРУС) для Seat

Seat AlteaSeat CordobaSeat IbizaSeat LeonSeat Toledo

Пыльники ШРУСов (ШРУС) для Skoda

Skoda FabiaSkoda FavoritSkoda FeliciaSkoda KodiaqSkoda OctaviaSkoda RapidSkoda RoomsterSkoda SuperbSkoda Yeti (5L)

Пыльники ШРУСов (5 ШРУСов) для Smart 90 )Smart City-Coupe (450)Smart FortwoSmart Roadster

Пыльники ШРУСов (ШРУС) для Ssangyong

Ssangyong ActyonSsangyong KorandoSsangyong KyronSsangyong Rexton

Пыльники ШРУСов (ШРУС) на Subaru

Subaru ForesterSubaru ImprezaSubaru LegacySubaru LeoneSubaru OutbackSubaru Tribeca (B9) ШРУСы) для Tesla

Tesla MODEL 3Tesla Model STesla Model X

Пыльники ШРУСов (ШРУСы) для Toyota

Toyota AurisToyota AvalonToyota AvensisToyota CamryToyota CarinaToyota CorollaToyota HiaceToyota HighlanderToyota HiluxToyota Land CruiserToyota Land Cruiser 200Toyota Land Cruiser 200Toyota Yaland Cruiser 9Toyota Land Cruiser PradoToyota PrioToyota AV 40002 Anthers of constant velocity joints (CV joints) for Volkswagen

Volkswagen AmarokVolkswagen BeetleVolkswagen BoraVolkswagen CaddyVolkswagen CCVolkswagen CrafterVolkswagen GolfVolkswagen Golf PlusVolkswagen Golf VariantVolkswagen JettaVolkswagen MultivanVolkswagen PassatVolkswagen Passat AlltrackVolkswagen Passat CCVolkswagen Passat VariantVolkswagen PoloVolkswagen SharanVolkswagen TiguanVolkswagen TouaregVolkswagen TouranVolkswagen Transporter

Anthers of constant velocity joints (CV joints) для Вольво

volvo s40volvo s60volvo s80volvo v40volvo v50 (mw) volvo v70volvo xc60volvo xc70volvo xc90

Наши продавцы. на JSTOR

журнальная статья

Взрывное расхождение пыльников у Ricinus communis L. связано с модификациями клеточной стенки и относительной влажностью

Массимо Бьянкини и Этторе Пачини

Международный журнал наук о растениях

Vol. 157, № 6 (ноябрь 1996 г.), стр. 739-745 (7 страниц)

Опубликовано: The University of Chicago Press

https://www.jstor.org/stable/2474887

Читать и загрузить

Войти через школу или библиотеку

Альтернативные варианты доступа

Для независимых исследователей

Читать онлайн

Читать 100 статей в месяц бесплатно

Подписаться на JPASS

Неограниченное чтение + 10 загрузок

Артикул для покупки

19,00 $ — Загрузить сейчас и позже

Чтение онлайн (бесплатно) основано на сканировании страниц, которое в настоящее время недоступно для программ чтения с экрана. Чтобы получить доступ к этой статье, обратитесь в службу поддержки пользователей JSTOR. Мы предоставим копию в формате PDF для программы чтения с экрана.

С помощью личного кабинета вы можете читать до 100 статей каждый месяц за бесплатно .

Начать

Уже есть учетная запись? Войти

Ежемесячный план

• Доступ ко всему в коллекции JPASS
• Читать полный текст каждой статьи
• Загрузите до 10 статей в формате PDF, чтобы сохранить и сохранить

$19,50/месяц Годовой план

• Доступ ко всему в коллекции JPASS
• Читать полный текст каждой статьи
• Загрузите до 120 статей в формате PDF, чтобы сохранить и сохранить

199 долларов в год

Приобрести PDF-файл

Купить эту статью за $ 190,00 долларов США.

Как это работает?

1. Выберите покупку вариант.
2. Оплатить с помощью кредитной карты или банковского счета с PayPal.
3. Прочитайте свою статью в Интернете и загрузите PDF-файл из своей электронной почты или своей учетной записи.

Предварительный просмотр

Предварительный просмотр

Аннотация

Взрывное расхождение пыльников у Ricinus communis L. (клещевина) анализировали на предмет изменения структуры клеток стенки пыльника и изменений относительной влажности. Одноклеточный слой пыльника состоял из четырех типов клеток в зависимости от формы и утолщения стенки. Основной тип, за исключением области стомиума и соединительной ткани, представлял собой изодиаметрические клетки с одревесневшими внутренними тангенциальными и латеральными стенками. Другой тип, расположенный рядом со стомиумом, имел от 5 до 10 колец лигнина. Клетки стомиума и соединительной ткани третьего и четвертого типов не имели лигнина и были покрыты более толстой наружной кутикулой, чем другие участки. Взрывное раскрытие краев может быть вызвано быстрой дегидратацией тонких клеток кутикулы, что приводит к структурным изменениям в этих клетках, заставляя пыльник отделяться от стомиума. Давление, создаваемое отверстием стомиума, заставляет стенки пыльника, ближайшие к нити, смыкаться, заставляя пыльцу выбрасываться. Относительная влажность препятствовала раскрытию пыльников и уменьшала расстояние, на которое выбрасывалась пыльца. Таким образом, образцы клеточной дифференцировки в однослойной стенке пыльника R. communis L., по-видимому, ответственны за взрывное высвобождение пыльцы. Относительная влажность влияет как на раскрытие пыльника, так и на расстояние запуска пыльцы.

Информация о журнале

Текущие выпуски теперь доступны на веб-сайте Chicago Journals. Прочитайте последний выпуск. С 1875 года Международный журнал наук о растениях (IJPS) представляет высококачественные, оригинальные, рецензируемые исследования лабораторий по всему миру во всех областях науки о растениях. Охватываемые темы варьируются от генетики и геномики, биологии развития и клеточной биологии, биохимии и физиологии до морфологии и анатомии, систематики, эволюции, палеоботаники, взаимодействия растений и микробов и экологии. IJPS приветствует вклады, которые представляют оценки и новые перспективы в областях, представляющих текущий интерес в биологии растений.

Информация об издателе

С момента своего основания в 1890 году как одно из трех основных подразделений Чикагского университета издательство University of Chicago Press взяло на себя обязательство распространять научные знания самого высокого уровня и публиковать серьезные работы, способствующие образованию, способствовать общественному пониманию и обогащать культурную жизнь. Сегодня Отдел журналов издает более 70 журналов и периодических изданий в твердом переплете по широкому кругу академических дисциплин, включая социальные науки, гуманитарные науки, образование, биологические и медицинские науки, а также физические науки.

Права и использование

Этот предмет является частью коллекции JSTOR.
Условия использования см. в наших Условиях использования
Международный журнал наук о растениях © 1996 Издательство Чикагского университета.
Запросить разрешения

Наш успех — Anther Health Services

Наш успех — Anther Health Services

Результаты имеют значение

Anther Health Services обладает беспрецедентным опытом в создании и управлении совместными предприятиями больниц, которые повысили стандарты медицинской помощи в сообществах по всей стране. Ниже приведены лишь некоторые примеры наших работ.

Но не верьте нам на слово. Имея за плечами более двух десятков совместных предприятий, обратитесь к нашим бывшим партнерам или напишите по адресу [email protected] , чтобы начать разговор.

Тематические исследования

ОСНОВНЫЕ ФАКТЫ

10-госпитальная система
Совместное управление
Капитальные вложения в размере 150 миллионов долларов

Известная академическая система здравоохранения и медицинская компания, принадлежащая инвестору, объединились, чтобы создать крупную систему здравоохранения, которая продолжает развивать здравоохранение во всем регионе.

Руководство Anther разработало совместное предприятие между организациями для приобретения крупной региональной некоммерческой системы здравоохранения. Академическая система внесла активы в совместное предприятие, а партнер, принадлежащий инвестору, взял на себя контрольный пакет акций и ответственность за повседневную деятельность новой системы из 10 больниц. Управление было общим, что позволяло академическому партнеру осуществлять надзор.

Партнерство использовало клинический опыт академической системы, силу рынка и бренд, а также опыт системы, принадлежащей инвестору, в управлении успешными общественными больницами. В результате новая система выиграла от капитальных вложений в размере 150 миллионов долларов и расширения программы медицинской ординатуры, которая улучшит доступ к медицинскому обслуживанию в регионе, в значительной степени недостаточно обслуживаемом.

ОСНОВНЫЕ ФАКТЫ

Больница на 350+ коек
15 медицинских клиник
Совместное управление
Капитальные вложения в размере 50 миллионов долларов

Столкнувшись с закрытием, любимая некоммерческая больница искала партнера, который позволил бы ей продолжать удовлетворять потребности своего сообщества в медицинской помощи. Руководство Anther разработало совместное предприятие, объединившее компанию здравоохранения, принадлежащую инвестору, и крупную академическую систему здравоохранения, чтобы не только сохранить доступ к медицинской помощи, но и быстро изменить ситуацию в больнице и восстановить процветающий общественный актив.

Совместное предприятие позволило академической системе здравоохранения расширить свой бренд и предоставило ей новый центр оказания медицинской помощи, что еще больше укрепило отношения с рекомендациями. Система, принадлежащая инвестору, взяла на себя ответственность за операции, и больница быстро осознала преимущества того, что является частью более крупной сети с глубоким управленческим опытом и как в региональном, так и в национальном масштабе.

Совместное предприятие было успешным благодаря тесному взаимодействию и общей приверженности ставить пациента в центр каждого решения. Благодаря совместному управлению партнеры добились значительного прогресса в расширении основных направлений деятельности и использовании рекрутинговых возможностей академической системы здравоохранения для вывода на рынок новых врачей.

Партнеры также улучшили качество и обслуживание, что помогло завоевать дополнительную долю рынка и компенсировать предыдущие финансовые потери. В течение первого года владения больница работала в плюсе.

ОСНОВНЫЕ ФАКТЫ

Система на 3 больницы
80/20 Структура СП
Создан онкологический фонд стоимостью 40 миллионов долларов

Когда крупная региональная система здравоохранения и местная некоммерческая организация решили найти покупателя для очень успешной больницы, которой они совместно владели, руководство Anther разработало уникальное соглашение о совместном предприятии, которое обеспечило бы согласованность интересов каждой организации. поскольку они преследовали общую цель расширения услуг здравоохранения.

Совместное предприятие 80/20 было организовано таким образом, чтобы позволить местной некоммерческой организации сохранить миноритарную долю собственности, но поровну разделить представительство в совете управляющих. Система, принадлежащая инвестору, управляла операциями и работала совместно с руководством больницы, чтобы повысить и без того значительный успех больницы.

Помимо финансирования местной некоммерческой организации, часть вырученных средств помогла создать онкологический фонд стоимостью 40 миллионов долларов, посвященный образованию, исследованиям и службам поддержки.

ОСНОВНЫЕ ФАКТЫ

2 районные больницы
450+ комбинированных кроватей
2000+ сотрудников

Руководство Anther управляло и развивало совместное предприятие, созданное, когда частная компания объединилась с региональной некоммерческой системой для покупки и управления двумя общественными больницами. Партнерство предоставило больницам доступ к капиталу и управленческому опыту и позволило им извлечь выгоду из сильного регионального присутствия и узнаваемости бренда некоммерческой системы.

Будучи частью значительно более крупной системы, больницы также могли оказывать большее влияние на переговоры по управляемому медицинскому обслуживанию, используя преимущества масштаба и эффективности, обеспечиваемые их связью с опытным оператором больницы. Аналогичным образом, некоммерческий партнер системы здравоохранения выиграл от дополнительных объемов пациентов и совместного управления с минимальными затратами управленческих ресурсов.

ОСНОВНЫЕ ФАКТЫ

Система на 5 больниц
Крупнейший поставщик медицинских услуг в регионе
Структура совместного предприятия 50/50

Руководство Anther помогло создать партнерство совместного предприятия 50/50 между поставщиком, принадлежащим инвестору, и религиозной некоммерческой организацией. Соглашение позволило совместно владеть крупной больницей неотложной помощи и сделало религиозную организацию равноправным партнером в системе из пяти больниц. Структура совместного предприятия также позволила религиозной организации обеспечить местное управление, чтобы обеспечить постоянную пользу для общества.

Сегодня система, созданная уникальным партнерством, превратилась в крупнейшего поставщика медицинских услуг в своем регионе. Помимо оказания благотворительной помощи тем, кто в ней нуждается, партнерство расширило доступ к медицинской помощи и помогло обеспечить предоставление медицинских услуг малообеспеченным семьям по всему региону.